Pappeln (Populus)

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Pappeln

Kanadische Pappel (Populus ×canadensis)

Kerneudikotyledonen
Rosiden
Eurosiden I
Ordnung: Malpighienartige (Malpighiales)
Familie: Weidengewächse (Salicaceae)
Gattung: Pappeln
Populus
L.

Die Pappeln (Populus) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Weidengewächse (Salicaceae). Sie sind in gemäßigten Gebieten auf der Nordhalbkugel in Nordamerika und Eurasien weitverbreitet. Sie wachsen an Flussufern und in Wäldern und werden häufig zur Gewinnung von Holz, Papier und Energie angebaut.

Beschreibung und Ökologie

Illustration der Schwarz-Pappel (Populus nigra)

Erscheinungsbild

Pappeln sind sommergrüne Bäume oder Sträucher, die Wuchshöhen von 30 bis 45 Metern erreichen. Der Stamm ist gewöhnlich aufrecht. Die Borke ist rau oder glatt und häufig grau.[1]

Wurzeln

Pappeln bilden Herzwurzelsysteme bis Horizontalwurzelsysteme aus. Pfahlwurzeln sind nicht belegt, dafür aber stark ausgeprägte horizontale Wurzeln, von denen einerseits Senker nach unten abzweigen, andrerseits Schößlinge nach oben austreiben, die der vegetativen Vermehrung dienen. Die Feinwurzeln der Pappeln sind im Vergleich zu anderen Bäumen recht lang, wenig verzweigt und dünn. Die Wurzeln bilden sowohl Ektomykorrhizen wie auch Vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza.[2][3]

Querschnitt durch den Stamm einer Zitter-Pappel

Holz und Borke

Das Holz aller Pappelarten ist recht ähnlich, die Unterschiede aufgrund von Umweltbedingungen sind größer als die Unterschiede zwischen Arten. Pappelholz hat einen sehr hohen Zelluloseanteil, was es flexibel macht. Die Rohdichte bei einer Holzfeuchte von 15 Prozent beträgt im Schnitt 0,45 g cm−3, wobei die Werte zwischen 0,41 und 0,60 liegen. Die Zitter-Pappel liegt etwa bei 0,49. Die Werte von Pappelholz liegen in ähnlichen Bereichen wie beim Holz der Nadelbäume Gemeine Fichte und Weymouths-Kiefer.[4]

Das Holz der Pappeln ist zerstreutporig; die Gefäße des Frühholzes sind nicht größer als die des Spätholzes. Die Holzstrahlen sind im Wesentlichen aus gleich großen Zellen aufgebaut. Im Holzparenchym wird Stärke, Protein und Öl gespeichert. Das Kernholz, in dem kein lebendes Parenchym mehr vorkommt, wird bei Populus tremuloides ab dem fünften Jahr gebildet, und ist bei allen Pappeln farblich nicht deutlich abgegrenzt.[5]

Die Borke besitzt relativ dünnwandige Korkzellen. Junge Bäume besitzen eine glatte Rinde mit durchgehendem Periderm. Später wird die Borke häufig rau und gefurcht.[5]

Blätter

Blattdimorphismus: links die in den Winterknospen vorgebildeten, rechts die Sommerblätter (Zitter-Pappel)

Die Laubblätter sind dreieckig, herz- oder eiförmig und entweder ganzrandig oder gelappt. Der Blattstiel ist lang, der Querschnitt rund oder seitlich abgeflacht. Die Blätter an Lang- und Kurztrieben, d. h. die in den Winterknospen vorgebildeten und die im Sommer gebildeten Blätter, sind häufig unterschiedlich gestaltet.[6] Die Winterknospen besitzen mehrere ungleiche Schuppen.

Geschlechterverteilung

Wie sämtliche Vertreter der Weidengewächse (Salicaceae) sind Pappeln zweihäusig, es gibt also männliche und weibliche Pflanzen.[7] In allen Sektionen der Gattung wurden aber ausnahmsweise auch Individuen beobachtet, deren Blütenstände sowohl Stempelblüten als auch Staubblattblüten enthielten.[8][9]

Blüten und Früchte

Männliche Kätzchen der Kanadischen Pappel

Die Blütenstände sind gestielte, hängende Kätzchen. Männliche und weibliche Kätzchen sind sehr ähnlich. Die Blüten stehen in den Achseln eines lanzettlichen oder gezähnten Tragblatts und sind gestielt. Die Tragblätter fallen bereits während der Anthese ab. Eine Blütenhülle fehlt bei männlichen wie weiblichen Blüten, jedoch sind die männlichen bzw. weiblichen Organe von einem mehr oder weniger ausgeprägten Diskus umgeben. Die männlichen Blüten besitzen vier bis 60 Staubblätter, deren Staubfäden nicht verwachsen sind. In den weiblichen Blüten ist der Fruchtknoten sitzend und unilokulär. Der Fruchtknoten besteht aus zwei bis vier verwachsenen Fruchtblättern und ist an der Basis oder bis zu drei Viertel seiner Höhe vom Diskus umgeben. Die Samenanlagen stehen zu vielen an zwei bis vier parietalen Plazenten. Der Griffel ist kurz und trägt zwei bis vier Narben. Nektarien fehlen.[6]

Die Pappeln werden vom Wind bestäubt (Anemophilie), die Blüten erscheinen vor den Blättern.

Die Frucht ist eine zwei- bis vierklappige Kapsel, die zahlreiche Flugsamen beinhaltet. Die Samen sind von einem langen, dichten Flausch aus Haaren umgeben, Endosperm ist kaum ausgebildet oder fehlt völlig. Das Gewicht eines Samens beträgt meist nur einige Zehntel Milligramm, dafür kann ein Baum pro Jahr über 25 Mio. Samen produzieren.[10] Die Ausbreitung der Samen erfolgt durch den Wind (Anemochorie).

Inhaltsstoffe

Pappeln bilden als sekundäre Inhaltsstoffe Phenole, jedoch keine stickstoffhaltigen sekundären Pflanzenstoffe. Die mengenmäßig bedeutendsten Phenole sind Phenol-Glykoside, Flavonoide und Tannine. Zu den Phenol-Glykosiden zählen Salicin, Salicortin, Tremuloiden und Tremulacin. Sie sind besonders in Blättern, Zweigen und in der Rinde vorhanden. In Fraßversuchen reduzieren sie das Wachstum vieler Insekten.[11]

Im Herbst werden im Stamm aus der gespeicherten Stärke die Zucker Saccharose, Raffinose und Stachyose gebildet. Während Stärke im Winter nur in geringen Mengen vorkommt, können Raffinose und Stachyose je 6 bis 7 Prozent der Stamm-Trockenmasse ausmachen. Fette werden im Stamm und in der Borke ebenfalls gespeichert. Im Gegensatz zu früheren Meinungen, als die Pappeln als reine fettspeichernde Arten angesehen wurden, stellen die Fette neben den Kohlenhydraten nur einen Teil der Reservestoffe dar.[5]

Die Chromosomenzahl beträgt bei allen Arten 2n=38. Das Kern-Genom ist mit 2C = 1,2 Pikogramm vergleichsweise klein.

Wachstum

Samen mit Samenhaaren (Pappelwolle)

Die Blüte erfolgt abhängig von der geographischen Breite zwischen Februar und April. Auch innerhalb einer Population kann sich die Blütezeit einzelner Bäume um zwei Monate unterscheiden. Die Befruchtung der Eizellen erfolgt innerhalb von 24 Stunden nach der Bestäubung. Die Samen werden durch den Wind und durch Wasser ausgebreitet, wobei die zurückgelegte Strecke einige Kilometer betragen kann; meist sind es aber wenige hundert Meter. Die Samen sind vielfach nur wenige Wochen keimfähig, sie keimen bei günstigen Bedingungen, das heißt auf feuchtem Mineralboden, sogleich aus. Bereits im ersten Jahr können die Keimlinge Wurzeltiefen von 75 bis zu 150 Zentimeter erreichen, während das Höhenwachstum wesentlich bescheidener ausfällt. Die erste Blüte erfolgt im Alter von etwa fünf bis zehn Jahren. Pappeln werden meist 100 bis 200 Jahre alt.[10]

Die Pappeln können sich sehr gut vegetativ, d. h. über Wurzelausschläge vermehren. Auch abgebrochene Zweige und umgefallene Bäume – z. B. durch Überflutung – können sich wieder bewurzeln.
Besonders Pappeln der Sektion Populus wachsen oft in großen Klon-Kolonien, die aus einem einzelnen Samen entstanden sind. Die Schößlinge können bis zu 40 m vom Mutterbaum entfernt auftreten.
Auch wenn durch ein Feuer etwa der gesamte oberirdische Baumbestand zerstört wird, überlebt das Wurzelnetz. So kann die Kolonie Tausende von Jahren überdauern.
Im amerikanischen Bundesstaat Utah ist eine Gruppe von Pappeln bekannt, welche möglicherweise bereits seit 80.000 Jahren an diesem Standort existiert.

In der Sektion Tacamahaca kommt Cladoptose vor: Zweige werden durch die Bildung einer Abszissionsschicht, ähnlich wie beim herbstlichen Laubfall, abgeworfen.[10]

Pappeln gehören zu den am schnellsten wachsenden Gehölzen der gemäßigten Breiten. Diese Eigenschaft begünstigt ihre ökologische Rolle als Pioniergehölze. Das Wachstum ist nicht wie bei den meisten Bäumen dieser Gebiete auf die in den Winterknospen vorgebildeten Blätter beschränkt. Die Pappeln wachsen auch später im Jahr mit neuen Blättern weiter. Das Wachstum wird – zumindest bei manchen Arten – erst durch die verkürzte Photoperiode im Herbst beendet.

Verbreitung

Pappeln kommen in den temperaten Gebieten der Nordhalbkugel vor (holarktische Verbreitung). Ihre Verbreitung reicht von den subtropischen Gebieten Chinas, wo sie ein Mannigfaltigkeitszentrum besitzen, bis in die boreale Zone. In Amerika reicht ihr Vorkommen im Süden bis nach Mexiko. Populus ilicifolia kommt in Ostafrika vor.

In Mitteleuropa sind die Schwarz-Pappel (Populus nigra), die Silber-Pappel (Populus alba), und die Zitter-Pappel (Populus tremula) heimisch; daneben die natürliche Hybride Grau-Pappel (Populus canescens).

Standorte

Pappeln kommen häufig an Flussläufen vor, wo sie Bestandteil der Auwälder sind. Viele Arten wie die Schwarzpappel sind gegen Überflutung und auch Überschlickung tolerant, während Trockenheit oft schlecht vertragen wird. Mit Weiden und Erlen gehören sie zur Weichholzaue, der tiefsten Auwaldstufe.

Daneben wachsen sie in temperaten, borealen und montanen Wäldern. Viele Arten sind aufgrund ihres raschen Wachstums im Jugendstadium und der vegetativen Vermehrung aggressive Kolonisten auf zuvor gestörten Standorten.

Weltweit gibt es rund 80 Millionen Hektar natürlichen Pappelbestand, davon 28,3 Millionen Hektar in Kanada (2001), 21,9 Millionen in Russland und 17,7 Millionen in den USA (2003). Die Hauptnutzung ist hier die Holzproduktion. Als viertgrößtes Pappel-Land folgt China mit 2,1 Millionen Hektar. Hier liegt die Hauptnutzung im Naturschutz durch die Wälder.[12]

Krankheiten und Fraßfeinde

Großer Pappelbock (Saperda carcharias)

An Pappeln wurden über 650 Pilzarten nachgewiesen. An Populus tremuloides wurden über 300 Insektenarten und 250 Pilzarten gefunden. Weltweit ökonomisch wichtige Erkrankungen sind Blattrost (Melampsora spp.), Blatt- und Spross-Bleiche (Venturia spp.), die Blattfleckenkrankheit Marssonia, der Stammkrebs Hypoxylon mammatum, der Fäule-Erreger Phellinus tremulae und Septoria[13]

In Mitteleuropa bedeutende Krankheiten sind der Bakterielle Pappelkrebs (Xanthomonas populi), der Rindenbrand (Dothichiza populae), der Braunfleckengrind, der Blattrost (Melampsora spp.), die Triebspitzenkrankheit (Pollaccia radiosa) und die Blattfleckenkrankheit (Marssonia spp.). An Insekten sind der Große Pappelbock (Saperda carcharias), der Kleine Pappelbock (Saperda populnea) und der Moschusbock (Aromia moschata) zu erwähnen. Verbiss- und Fegeschäden sind durch Mäuse, Hasen, Kaninchen, Rot-, Dam- und Rehwild möglich.

Fast hundert Falterraupenarten siedeln auf Pappeln.[14]

Zur Systematik und zur Evolution siehe auch

Nutzung

Zur Nutzung siehe auch

Zu weiteren Themen siehe auch

Siehe auch

Literatur

Mit Ausnahme der mit Einzelnachweisen versehenen Angaben entstammen die Informationen dieses Artikels überwiegend aus den folgenden Quellen:

  • Cheng-fu Fang, Shi-dong Zhao, Alexei K. Skvortsov: Populus, S. 139 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi & Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 4 - Cycadaceae through Fagaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1999, ISBN 0-915279-70-3.
  • Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv (CD-Rom), Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2001/2002, ISBN 3-494-01327-6. (Merkmale, Etymologie)
  • R. F. Stettler, H. D. Bradshaw, P. E. Heimaln, T. M. Hinckley: Biology of Populus and its implications for management and conservation. NRC Research Press, National Research Council of Canada, Ottawa 1996, ISBN 0-660-16506-6.
  • Teile der Abschnitte "Wachstum" und "Nutzung" wurden vom englischsprachigen Wikipedia-Artikel übernommen.

Weblinks

Commons: Pappeln (Populus) - Weitere Bilder oder Audiodateien zum Thema
 Wiktionary: Pappel – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Wiktionary: Populus – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. ↑ Cheng-fu Fang, Shi-dong Zhao, Alexei K. Skvortsov: Populus, S. 139 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi & Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 4 - Cycadaceae through Fagaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1999, ISBN 0-915279-70-3.
  2. ↑ K. S. Pregitzer, A. L. Friend: The structure and function of Populus root systems. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 331–354.
  3. ↑ Dipl.-Ing. öbv Sachverst. Thomas Sinn: Wurzelsysteme von Bäumen.
  4. ↑ R. Schulzke, O. Lange, H. Weisgerber: Pappelanbau. Hrsg. vom Auswertungs- und Informationsdienst für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten, Bonn 1990.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 F. W. Telewski, R. Aloni, J. J. Sauter: Physiology of secondary tissues of Populus. In: R. F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 301–329.
  6. ↑ 6,0 6,1 Flora of Pakistan, abgerufen 25. Februar 2008.
  7. ↑  Alan Mitchell: Die Wald- und Parkbäume Europas: Ein Bestimmungsbuch für Dendrologen und Naturfreunde. Paul Parey, Hamburg und Berlin 1975, ISBN 3-490-05918-2 (übers. u. bearb. von Gerd Krüssmann). S. 187
  8. ↑ G. Schlenker: Beobachtungen über die Geschlechtverhältnisse bei jungen Graupappeln und Aspen. – Zeitschrift für Forstgenetik 2, 1953, S. 102–104.
  9. ↑ F.W. Seitz & E. Sauer: Salicaceae – Weiden und Pappeln. In: T. Roemer & W. Rudorf: Handbuch der Pflanzenzüchtung, 2. Aufl., Bd. 6. 1962, S. 786–805.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 J. H. Braatne, S. B. Rood, P. E. Heilman: Life history, ecology, and conservation of riparian cottonwoods in North America. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 57–85.
  11. ↑ T.G. Whitham, K.D. Floate, G.D. Martinson, E.M. Driebe, P. Keim: Ecological and evolutionary implications of hybridization: Populus-herbivore interactions. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 247–275.
  12. ↑ International Poplar Commission: Report of the 22nd Session of the Commission and of the 42nd Session of its Executive Committee, Santiago, Chile, 28 November – 2 December 2004. (pdf)
  13. ↑ G. Newcombe: The specificity of fungal pathogens of Populus. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 223–246.
  14. ↑ Helmut Hintermeier: Der Liguster und seine Gäste, in Allgemeine Deutsche Imkerzeitung, November 2008, Seiten 30–31


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