Internodium (Botanik) und Hybride: Unterschied zwischen den Seiten

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Das '''Internodium''' bezeichnet in der [[Botanik]] den Teil einer [[Sprossachse]] zwischen zwei [[Knoten (Botanik)|Knoten]] (Nodi), der definitionsgemäß keine [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] trägt. In übertragenem Sinn wird die Bezeichnung bei den [[Wikipedia:Armleuchterangeln|Armleuchteralgen]] (Characeae) und anderen Algen für den Teil des Thallus gebraucht, der sich zwischen den Ansatzstellen der wirteligen Verzweigungen befindet. Der deutsche Name lautet Zwischenwirtelstück.
Eine '''Hybride''' (auch ''der Hybride'',<ref name="Duden_Hybride" /> ''der Hybrid'') ist in der [[Biologie]] ein Individuum, das aus einer [[Kreuzung (Genetik)|Kreuzung]] zwischen verschiedenen [[Gattung (Biologie)|Gattungen]], [[Art (Biologie)|Arten]], [[Unterart]]en, [[Rasse]]n oder [[Zuchtlinie]]n hervorgegangen ist. Insbesondere in der [[Zucht]] wird der Begriff für Nachkommen von Kreuzungen verschiedener Rassen oder Zuchtlinien verwendet.<ref>{{Literatur| Autor=Gerhard Wagenitz| Titel= Wörterbuch der Botanik| Auflage= 2.| Verlag= Nikol| Ort= Hamburg| Jahr= 2008| ISBN= 978-3-937872-94-0}}</ref>


Der Begriff Internodium findet sich in dieser heutigen Bedeutung bereits bei [[Wikipedia:Plinius der Ältere|Plinius]] und in der frühen Neuzeit etwa 1542 bei [[Wikipedia:Leonhart Fuchs|Leonhart Fuchs]].
== Sprachliches ==
=== Wortherkunft und Wortformen ===
''Hybride'' geht auf [[latein]]isch ''hybrida'' (auch: ''hibrida'' oder ''ibrida'') „Mischling“ zurück. Dies wird [[Etymologie|etymologisch]] in der Regel als verwandt mit [[Griechische Sprache|griechisch]] {{lang|grc|ὕβρις}} ''[[hybris]]'' („Hochmut“,  „Überheblichkeit“) angesehen,<ref>Eintrag [http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0059%3Aentry%3Dhibrida ''hibrĭda or hybrĭda (ibr- )''] in: Charlton T. Lewis, Charles Short, ''A Latin Dictionary''. Oxford, Clarendon Press, 1879.</ref> wobei die genaue Herkunft von lateinisch ''hybrida'' unklar ist.<ref name="Duden_Hybride" /><ref>[https://www.etymonline.com/word/hybrid ''hybrid''] im Online Etymology Dictionary, Zitat: “of unknown origin but probably from Greek and somehow related to ''hubris''”.</ref><ref>Vgl. Eintrag ''hybrid'' in Walter William Skeat: ''An etymological dictionary of the English language''. Oxford: Clarendon Press, 1888: Herkunft „etwas unklar“ ''(somewhat doubtful)''.</ref> Nach den lateinischen Texten wurde darunter vermutlich zuerst spezifisch ein Mischling aus [[Wildschwein]] und [[Hausschwein]] verstanden und der Begriff erst später auf andere Mischlinge und Mischwesen übertragen (so in der ''[[Naturalis historia]]'' von [[Plinius der Ältere|Plinius dem Älteren]]).<ref>Minton Warren (1884): [http://www.jstor.org/stable/287370 ''On the Etymology of Hybrid (Lat. Hybrida)''] American Journal of Philology 5(4): 501&nbsp;f.</ref>
 
Das [[Adjektiv]] ''hybrid'' bedeutet so viel wie „aus Verschiedenartigem zusammengesetzt“.<ref>Duden online: [https://www.duden.de/rechtschreibung/hybrid_gemischt  ''hybrid'']  (gemischt)</ref> Daneben existiert ein gleichlautendes Adjektiv ''hybrid'' mit der Bedeutung „hochmütig“, das zu dem Substantiv ''[[Hybris]]'' gehört.<ref>Duden online: [https://www.duden.de/rechtschreibung/hybrid_arrogant_anmaszend ''hybrid''] (hochmütig, überheblich)</ref>
Das Substantiv ''Hybride'' wird überwiegend als [[Femininum]] verwendet, daneben auch als [[Maskulinum]]: ''die Hybride'', seltener ''der Hybride''.<ref name="Duden_Hybride" >Vgl. Duden online: [http://www.duden.de/rechtschreibung/Hybride ''Hybride''].</ref> Ferner wird auch die zweisilbige Wortform ''(der) Hybrid'' verwendet. Entsprechend sind zwei [[Plural]]formen gebräuchlich: ''die Hybriden'' oder ''die Hybride''. Mit ''Hybrid-'' werden zahlreiche Zusammensetzungen gebildet (z.&nbsp;B. ''Hybridmais''), auch in anderen Wissenschaften.
 
{{Hauptartikel|Hybrid}}
 
=== Begriffsverwendung ===
In der Züchtungspraxis war der Begriff ''Hybride'' ursprünglich primär in der [[Pflanzenzüchtung]] verbreitet. Dabei werden zunächst zwei [[Inzuchtlinie|Inzuchtlinien]] einer Rasse ausgewählt und dann gewisse Eigenschaften über viele Generationen durch bewusste Inzucht und anschließende Selektion verstärkt.
 
In der Tierzucht werden zwar Geflügel und Schweine auch mit dem Zusatz ''Hybrid-'' benannt. Dabei handelt es sich jedoch im engeren Sinne um [[Zucht#Gebrauchskreuzung|Gebrauchskreuzungen]]. Inzuchtprodukte mit einer ausreichend hohen [[Homozygotie]] zu erzeugen wäre sowohl zeitlich als auch finanziell ein zu hoher Aufwand, da vorher nicht absehbar ist, ob die Kreuzungsprodukte entsprechend höhere Leistung bringen würden.<ref>Jürgen Wolfgang Weiß, Wilhelm Pabst, Susanne Granz: ''Tierproduktion'', Georg Thieme Verlag, 2013, Kapitel 4.1.2 ''Systematische Gebrauchskreuzungen'' ({{Google Buch|BuchID=ERiGAQAAQBAJ}}).</ref>
 
Zur Abgrenzung der künstlich erzeugten Hybriden bezeichnen Züchter die in der Natur ohne menschliches Zutun entstandenen Kreuzungen (vor allem bei Pflanzen) ferner als ''Naturhybriden''.
 
=== Synonyme ===
Nichtfachsprachlich bzw. veraltete Bezeichnungen mit derselben Bedeutung wie ''Hybride'' sind: ''[[Bastard]]'', ''Mischling'' oder ''[[Blendling]]''.<ref>J. H. Kaltschmidt: ''Sprachvergleichendes Wörterbuch der deutschen Sprache.'' S. 165.</ref>
 
Allerdings werden in der Tierzucht auch weiterhin die Begriffe ''Mischling'' oder ''Bastard'' verwendet, ohne dass damit eine Negativbewertung ausgedrückt werden soll, die sie vielfach in der Umgangssprache haben.
 
=== Abgrenzung von Chimären ===
Hybriden sind von [[Chimäre (Genetik)|Chimären]] zu unterscheiden. Unter einer Chimäre versteht man einen Organismus, der aus genetisch unterschiedlichen Zellen bzw. Geweben aufgebaut ist, wobei die Zellen aus verschiedenen befruchteten Eizellen stammen. Im Unterschied zu Hybriden gehen Chimären nicht auf geschlechtliche Fortpflanzung zurück. Chimären können etwa als Ergebnis von [[Organtransplantation]]en oder in der Pflanzenzucht bei der [[Pflanzenveredelung|Veredelung]] entstehen. Häufig werden sie mit [[Gentechnik|gentechnischen]] Methoden erzeugt. Trotz dieser Unterschiede werden Chimären gelegentlich als „hybride“ Organismen bezeichnet, da es sich ebenfalls um genetische Mischwesen handelt.<ref>Zu den Begriffen ''Hybrid'' und ''Chimäre'' vgl. Josef Kuře: ''Etymological background and further clarifying remarks''. Chapter 1 in Jochen Taupitz, Marion Weschka (Herausgeber): ''Cimbrids – Chimeras and Hybrids in Comparative European and International Research: Scientific, Ethical, Philosophical and Legal Aspects.'' Springer, 2009 ISBN 978 3540938699</ref>
 
== Bedeutung für die Hybridzucht ==
=== Fertilität ===
Wenn eine Kreuzung zwischen ''unterschiedlichen Arten'' vorliegt − meist sind die Arten nah verwandt −, dann wird konkreter von Arthybriden gesprochen. Arthybriden sind vielfach nicht oder nur verringert [[Fruchtbarkeit|fertil]], doch gibt es etliche Ausnahmen. Stabilisiert sich eine Hybride in der Generationenfolge und erlangt, etwa durch Verdopplung des Chromosomensatzes, volle Fertilität, so ist aus der Hybride eine neue Art entstanden. Man spricht von einer Hybridart (englisch ''hybrid species'') bzw. von einer alloploiden Art.
 
Hybriden, deren Eltern ''derselben Art'' angehören (also lediglich verschiedene genetische Linien, Sorten oder Rassen darstellen), sind meist fertil; allerdings tritt nach den [[Mendelsche Regeln|mendelschen Regeln]] ab der folgenden Generation (F2-Generation) eine Aufspaltung der Merkmale ein.
 
Hybridbildung ist in der Züchtungsforschung von praktischer Bedeutung, insbesondere für Kulturpflanzen, doch werden auch bei Zuchttierrassen häufig Rassen in eine andere eingekreuzt, wobei sich die genetischen Merkmale vermischen.
 
=== Vitalität ===
Mit der Hybridzucht werden [[Inzucht]]-Probleme vermieden, siehe [[Inzuchtdepression]]. In der pflanzlichen ''Hybridzucht'' wird der [[Heterosis-Effekt]] ausgenutzt, der – im Vergleich zu [[Homozygotie|reinerbigen]] Lebewesen&nbsp;– zu mehr Vitalität und Leistungsfähigkeit führt. So kann der Heterosis-Effekt beispielsweise bei [[Getreide]]-Arten wie dem [[Mais]] zur Verdopplung der Erträge führen. Dementsprechend ist der Anteil der Hybridsorten in den letzten Jahrzehnten stark angestiegen. So waren 1995 bei [[Brokkoli]], [[Tomate]]n und [[Rosenkohl]] jeweils über 80 % der Sorten Hybridsorten. In den USA werden Hybriden auf mehr als 90 % der [[Mais]]fläche verwendet. In China wird mehr als die Hälfte der [[Reis]]fläche mit Hybriden gesät. In 16 asiatischen Ländern befinden sich Reishybriden in der Testphase. In Indien sind mehr als ein Drittel der [[Baumwolle|Baumwollfläche]] Hybriden.<ref>A. Basra (1999): Heterosis and hybrid seed production in agronomic crops. Routledge.</ref>
 
Um den Heterosis-Effekt vollständig zu nutzen, werden in der Hybridzucht reinerbige [[Inzuchtlinie]]n als [[Parentalgeneration|Elterngeneration]] verwendet. Die entstehenden Linienhybriden bilden die erste Filialgeneration (F1-Generation). Sie werden als F1-Hybriden bezeichnet und sind genetisch uniform.
 
Die Nachkommen von Hybriden verlieren deutlich an [[Fitness (Biologie)|Fitness]], beispielsweise geht bei Mais der Ertrag um etwa 30 % zurück, wenn das [[Saatgut]] aus Hybriden erzeugt wurde. Der übliche Saatgutpreis beträgt aber nur einen Teil dieser Ertragseinbuße, weshalb sich der jährliche Saatgutzukauf aus betriebswirtschaftlicher Sicht lohnt. Der Anreiz für [[Saatguthersteller]], verbesserte Sorten für die offene [[Bestäubung]] zu entwickeln, nimmt wegen der Vorteile der Hybridzucht ab. Außerdem können offen bestäubte verbesserte Sorten ihre Züchtungsvorteile durch Kreuzung verlieren, insbesondere wenn sie in Feldnähe zu unverbesserten Sorten angebaut werden.
 
== Bedeutung für die Evolution ==
Hybridbildung ist auch bei natürlichen Evolutionsprozessen biologischer Arten von Bedeutung und damit für die Etablierung genetischer Vielfalt innerhalb der Arten. Während die Entstehung neuer Arten durch Art-Hybridisierung bei höheren Pflanzen häufig und schon lange bekannt ist, war sie bei Tieren lange Zeit eher selten beobachtet worden. Natürliche Arthybridisierung tritt aber durchaus im gesamten Tierreich auf.<ref>K. Schwenk, N. Brede, B. Streit (2008): ''Introduction. Extent, processes and evolutionary impact of interspecific hybridization in animals.'' Phil. Trans. R. Soc. B: 363: S. 2805–2811</ref> Doch sind tierische Hybriden oft vom [[Phänotyp]] her nicht leicht zu erkennen und werden oft erst mit Methoden der genetischen Analyse entdeckt.<ref>Süddeutsche Zeitung Nr. 291 vom 16. Dezember 2010</ref>
 
Generell ist die Tendenz zu beobachten, dass vor allem junge Arten in der Natur hybridisieren können, soweit Kontaktmöglichkeiten gegeben sind, wobei dieser Vorgang aber vielfach nicht zu einer allgemeinen Vermischung und Verwischung der Artgrenzen führt, sondern zur Ausbildung sogenannter Hybridzonen. Teilweise sind die entstehenden Art-Hybriden [[Unfruchtbarkeit|steril]]; in diesem Falle sind sie ohne Belang für den Evolutionsprozess. Bekannte Beispiele hierfür sind [[Maulesel]] und [[Maultier]], zwei Kreuzungen von Hauspferd und Hausesel. Teilweise sind sie allerdings durchaus fertil und bilden die Grundlage für die Entstehung neuer Genotypen und Arten, wie dies beispielsweise verschiedentlich für Schnecken, Wasserflöhe oder Vögel gezeigt worden ist. Aus [[Braunbär]] und [[Eisbär]] sind inzwischen ebenfalls fertile Hybriden in der Natur nachgewiesen.
 
Auch bei der Evolution zum heutigen Menschen spielte wohl Hybridbildung eine Rolle: Genetische Untersuchungen zur [[Stammesgeschichte des Menschen#Uneinheitliche Datierungen|Stammesgeschichte des Menschen]] ergaben Hinweise auf wiederholte Kreuzungen zwischen Mensch- und Schimpansen-Vorfahren – in der Zeit vor etwa zehn bis sechs Millionen Jahren – über eine Zeitspanne von etwa vier Millionen Jahren hinweg.<ref>Nick Patterson, Daniel J. Richter, Sante Gnerre, Eric S. Lander, David Reich (2006): ''Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees''. In: [[Nature]], Bd. 441 (29. Juni 2006), S. 1103–1108.</ref> Auf die im Erbgut des modernen Menschen gefundenen Hinweise auf eine Hybridisierung mit dem Neandertaler und dem [[Denisova-Mensch]]en vor einigen zehntausend Jahren wurde in einer neueren Arbeit hingewiesen.<ref>Science 328, Issue 5979, S. 710–722 (2010)</ref>
 
Generell gelten alle [[Polyploidisierung#Allopolyploidie|allopolyploiden]] Arten als Resultate ehemaliger Hybridisierungen. Dies trifft sowohl auf gezüchtete als auch auf natürlich allopolyploid entstandene Tier- und Pflanzenarten zu. Unter den Pflanzen sind solche Fälle beispielsweise in der Gattung ''[[Tabak (Gattung)|Nicotiana]]'' oder beim [[Raps]] (''Brassica napus'') nachgewiesen worden. Bei Tieren gibt es entsprechende Nachweise zum Beispiel für Süßwasserschnecken.<ref>B. Streit, Th. Städler, K. Schwenk, A. Ender, K. Kuhn, B. Schierwater (1994): ''Natural hybridization in freshwater animals: Ecological implications and molecular approaches.'' Naturwissenschaften 81: 65–73</ref>
 
== Beispiele aus der Pflanzen- und Tierwelt ==
Die Kennzeichnung von Hybriden erfolgt durch ein [[Kreuzchen|×]] (nicht den kleinen Buchstaben x). Bei Arthybriden wird dieses kleine Kreuz zwischen die Elternartnamen gesetzt, bei Gattungshybriden vor die beiden Gattungsnamen.
 
=== Pflanzen ===
{{Siehe auch|Hybridzüchtung}}
Die Abbildungen zeigen links und rechts zwei Orchideenarten (Elternarten) und dazwischen ihre Naturhybride, die in diesem Fall sogar Gattungshybride ist (wobei nach neueren Erkenntnissen vermutlich beide Arten doch derselben Gattung angehören):
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Orchis militaris ziedai1.jpg|[[Helm-Knabenkraut]]<br />(''Orchis militaris'')
X Orchiaceras spurium Saarland 01.jpg|Hybride<br />× ''Orchiaceras spurium''
Aceras anthropophorum Saarland 01.jpg|[[Ohnhorn]]<br />(''Aceras anthropophorum'')
</gallery>
 
Ein weiteres Beispiel, ebenfalls eine Gattungshybride, ist der Zierstrauch ''[[×Chitalpa tashkentensis]]''.
 
=== Tiere ===
* Bei den Vögeln wurden bisher Hybriden in ca. 4000 Artkombinationen nachgewiesen, wobei es sich bei ca. 2000 Fällen um Hybriden handelt, die in Gefangenschaft entstanden. Die tatsächliche Anzahl der Artkombinationen wird weit höher eingeschätzt, da Hybriden teilweise schwer zu erkennen sind.<ref>E. M. Mc Charty: ''Handbook of Avian Hybrids of the World.'' Oxford University Press, Oxford 2006. ISBN 0-19-518323-1</ref>
* Bei der [[Spatelraubmöwe]] (''Stercorarius pomarinus'') wurde mitunter eine hybridogene Herkunft vermutet.
* Der [[Kaiserfasan]] galt lange Zeit als ausgestorben und wurde erst 2003 einwandfrei als seltener Hybride zwischen Edwards- und Silberfasan identifiziert.
* Das [[Rackelhuhn]] stammt immer von einer Auerhenne und einem Birkhahn. Die umgekehrte Kombination (Birkhenne und Auerhahn) kommt wegen des Größenunterschieds unter natürlichen Bedingungen nicht vor.
* Der [[Teichfrosch]] (''Pelophylax „esculentus“'') ist eine [[Hybridogenese|hybridogenetische]] Hybride aus dem [[Seefrosch]] (''Pelophylax ridibundus'') und dem [[Kleiner Wasserfrosch|Kleinen Wasserfrosch]] (''Pelophylax lessonae'') und kann sich in der Natur halten und fortpflanzen. Dazu muss nicht einmal unbedingt eine der beiden Elternarten im selben Biotop vorkommen (deren vererbungsgenetische Funktion können [[Triploidie|triploide]] Individuen des Teichfrosches übernehmen).
* Die [[Geißblatt-Made]] (''Rhagoletis mendax'' × ''zephyria'') hat sich offensichtlich im Verlaufe von etwa 250 Jahren als neue Art aus ihren beiden Elternarten entwickelt.
* Bei Wasserflöhen (Arten der Gattung ''[[Daphnia]]'') sind Arthybriden verschiedentlich nachgewiesen worden.<ref>A. Hobæk, M. Skage, K. Schwenk: ''Daphnia galeata × D. longispina hybrids in western Norway.'' In: ''Hydrobiologia.'' Band 526, 2004, S. 55–62.</ref>
* [[Kamele#Kamel-Hybriden|Camas]] sind eine Kreuzung aus Altweltkamel und Lama.
* [[Schiege]]n sind eine Kreuzung aus Schaf und Ziege.
* [[Wisent]]e stehen bezüglich der [[Mitochondriale DNA|mitochondrialen DNA]] Vertretern der Gattung ''[[Eigentliche Rinder|Bos]]'' näher als dem amerikanischen [[Bison]] und dem [[Yak]], weshalb vermutet wird, dass der Wisent eine Hybridspezies darstellt. Demnach hätten prähistorische Bisonbullen sich immer wieder mit Auerochsen oder verwandten Rindern gepaart, woraus im [[Holozän]] der Wisent entstand.<ref>Verkaar ELC, Nijman IJ, Beeke M, Hanekamp E, Lenstra JA: ''Maternal and paternal lineages in cross-breeding bovine species: has wisent a hybrid origin?'' Mol Biol Evol 2004 (21): 1165–1170.</ref>
[[Datei:Zorse.gif|mini|Hybride zwischen Pferd und Zebra: [[Zorse]], 1899]]
* [[Zebroide]] sind Kreuzungen aus Zebras und anderen Tieren der Gattung Pferde.
* [[Maultier]]e sind eine Kreuzung einer Pferdestute und eines Eselhengstes.
* [[Maulesel]] sind eine Kreuzung einer Eselstute und eines Pferdehengstes.
* „[[Motty]]“ war ein 1978 im Zoo von Chester (Großbritannien) geborener Elefantenhybride (Afrikanischer und Asiatischer Elefant, ''Loxodonta africana'' × ''Elephas maximus'').<ref>{{Internetquelle|url=http://www.elephant.se/motty_die_elefanten_kreuzung.php|zugriff=2015-03-01| titel=Motty, die kreuzung afrikanische und asiatische Elefant | archiv-url=https://web.archive.org/web/20031113154928/http://www.elephant.se/motty_die_elefanten_kreuzung.php | archiv-datum=2003-11-13 }}</ref>
* [[Hybridhund]]e (geplante Kreuzung) und [[Mischlingshund]]e (nicht geplante Kreuzung)
* Der [[Puwo|Pudelwolf]] ist eine Kreuzung aus einem Königspudel-Rüde und einer Wölfin. Er wurde in den 1960er Jahren zur Verhaltensforschung gezüchtet (Wolf-Vater und Königspudel-Mutter ergeben einen „Wopu“).
* [[Großkatzenhybride]]n: Ein Beispiel ist die Kreuzung aus Löwe und Tiger (also [[Liger]] bzw. [[Töwe]]).
* Kleinkatzenhybriden: Ein Beispiel ist die [[Savannah-Katze]] (''Felis catus'' × ''Leptailurus serval''), eine Kreuzung aus [[Hauskatze]] und [[Serval]]
* [[Greisbär|Pizzly]]: Am 16. April 2006 wurde in der kanadischen Arktis ein [[Eisbär#Hybridbildung zwischen Eis- und Braunbär|Eisbär]] mit leicht bräunlichem Fell geschossen. Genetische Untersuchungen zeigten, dass damit der erste im Freiland nachgewiesene Mischling von Eisbärin und [[Grizzlybär|Grizzly]] gefunden worden war.<ref>Nature Bd. 441 vom 18. Mai 2006, S. 268</ref> Schon länger war aus zoologischen Gärten bekannt, dass beide Bärenarten miteinander Nachwuchs zeugen können. In der Natur hatte man zuvor beim zufälligen Treffen beider Arten jedoch regelmäßig aggressive Auseinandersetzungen beobachtet.<ref>Süddeutsche Zeitung Nr. 112 vom 16. Mai 2006, S. 22</ref>
* Ein [[Wolphin]] ist eine seltene Kreuzung eines [[Großer Tümmler|Großen Tümmlers]] mit einem [[Kleiner Schwertwal|Kleinen Schwertwal]].


== Siehe auch ==
== Siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Internodium (Botanik)}}
* {{WikipediaDE|Hybride}}
 
== Weblinks ==
{{Commonscat|Hybrids}}
{{Wiktionary}}
{{Wiktionary|Mischling}}
 
== Einzelnachweise ==
<references />


== Literatur ==
{{Normdaten|TYP=s|GND=4026279-0}}
* Gerhard Wagenitz: ''Wörterbuch der Botanik''. 2. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2003. ISBN 3-8274-1398-2.


[[Kategorie:Sprossachse]]
[[Kategorie:Genetik]]


{{Wikipedia}}
{{Wikipedia}}

Version vom 22. Januar 2018, 19:08 Uhr

Cymbidium Doris, ein Orchideengrex, entstanden als Hybride aus Cymbidium insigne und Cymbidium tracyanum

Eine Hybride (auch der Hybride,[1] der Hybrid) ist in der Biologie ein Individuum, das aus einer Kreuzung zwischen verschiedenen Gattungen, Arten, Unterarten, Rassen oder Zuchtlinien hervorgegangen ist. Insbesondere in der Zucht wird der Begriff für Nachkommen von Kreuzungen verschiedener Rassen oder Zuchtlinien verwendet.[2]

Sprachliches

Wortherkunft und Wortformen

Hybride geht auf lateinisch hybrida (auch: hibrida oder ibrida) „Mischling“ zurück. Dies wird etymologisch in der Regel als verwandt mit griechisch ὕβρις hybris („Hochmut“, „Überheblichkeit“) angesehen,[3] wobei die genaue Herkunft von lateinisch hybrida unklar ist.[1][4][5] Nach den lateinischen Texten wurde darunter vermutlich zuerst spezifisch ein Mischling aus Wildschwein und Hausschwein verstanden und der Begriff erst später auf andere Mischlinge und Mischwesen übertragen (so in der Naturalis historia von Plinius dem Älteren).[6]

Das Adjektiv hybrid bedeutet so viel wie „aus Verschiedenartigem zusammengesetzt“.[7] Daneben existiert ein gleichlautendes Adjektiv hybrid mit der Bedeutung „hochmütig“, das zu dem Substantiv Hybris gehört.[8]

Das Substantiv Hybride wird überwiegend als Femininum verwendet, daneben auch als Maskulinum: die Hybride, seltener der Hybride.[1] Ferner wird auch die zweisilbige Wortform (der) Hybrid verwendet. Entsprechend sind zwei Pluralformen gebräuchlich: die Hybriden oder die Hybride. Mit Hybrid- werden zahlreiche Zusammensetzungen gebildet (z. B. Hybridmais), auch in anderen Wissenschaften.


Begriffsverwendung

In der Züchtungspraxis war der Begriff Hybride ursprünglich primär in der Pflanzenzüchtung verbreitet. Dabei werden zunächst zwei Inzuchtlinien einer Rasse ausgewählt und dann gewisse Eigenschaften über viele Generationen durch bewusste Inzucht und anschließende Selektion verstärkt.

In der Tierzucht werden zwar Geflügel und Schweine auch mit dem Zusatz Hybrid- benannt. Dabei handelt es sich jedoch im engeren Sinne um Gebrauchskreuzungen. Inzuchtprodukte mit einer ausreichend hohen Homozygotie zu erzeugen wäre sowohl zeitlich als auch finanziell ein zu hoher Aufwand, da vorher nicht absehbar ist, ob die Kreuzungsprodukte entsprechend höhere Leistung bringen würden.[9]

Zur Abgrenzung der künstlich erzeugten Hybriden bezeichnen Züchter die in der Natur ohne menschliches Zutun entstandenen Kreuzungen (vor allem bei Pflanzen) ferner als Naturhybriden.

Synonyme

Nichtfachsprachlich bzw. veraltete Bezeichnungen mit derselben Bedeutung wie Hybride sind: Bastard, Mischling oder Blendling.[10]

Allerdings werden in der Tierzucht auch weiterhin die Begriffe Mischling oder Bastard verwendet, ohne dass damit eine Negativbewertung ausgedrückt werden soll, die sie vielfach in der Umgangssprache haben.

Abgrenzung von Chimären

Hybriden sind von Chimären zu unterscheiden. Unter einer Chimäre versteht man einen Organismus, der aus genetisch unterschiedlichen Zellen bzw. Geweben aufgebaut ist, wobei die Zellen aus verschiedenen befruchteten Eizellen stammen. Im Unterschied zu Hybriden gehen Chimären nicht auf geschlechtliche Fortpflanzung zurück. Chimären können etwa als Ergebnis von Organtransplantationen oder in der Pflanzenzucht bei der Veredelung entstehen. Häufig werden sie mit gentechnischen Methoden erzeugt. Trotz dieser Unterschiede werden Chimären gelegentlich als „hybride“ Organismen bezeichnet, da es sich ebenfalls um genetische Mischwesen handelt.[11]

Bedeutung für die Hybridzucht

Fertilität

Wenn eine Kreuzung zwischen unterschiedlichen Arten vorliegt − meist sind die Arten nah verwandt −, dann wird konkreter von Arthybriden gesprochen. Arthybriden sind vielfach nicht oder nur verringert fertil, doch gibt es etliche Ausnahmen. Stabilisiert sich eine Hybride in der Generationenfolge und erlangt, etwa durch Verdopplung des Chromosomensatzes, volle Fertilität, so ist aus der Hybride eine neue Art entstanden. Man spricht von einer Hybridart (englisch hybrid species) bzw. von einer alloploiden Art.

Hybriden, deren Eltern derselben Art angehören (also lediglich verschiedene genetische Linien, Sorten oder Rassen darstellen), sind meist fertil; allerdings tritt nach den mendelschen Regeln ab der folgenden Generation (F2-Generation) eine Aufspaltung der Merkmale ein.

Hybridbildung ist in der Züchtungsforschung von praktischer Bedeutung, insbesondere für Kulturpflanzen, doch werden auch bei Zuchttierrassen häufig Rassen in eine andere eingekreuzt, wobei sich die genetischen Merkmale vermischen.

Vitalität

Mit der Hybridzucht werden Inzucht-Probleme vermieden, siehe Inzuchtdepression. In der pflanzlichen Hybridzucht wird der Heterosis-Effekt ausgenutzt, der – im Vergleich zu reinerbigen Lebewesen – zu mehr Vitalität und Leistungsfähigkeit führt. So kann der Heterosis-Effekt beispielsweise bei Getreide-Arten wie dem Mais zur Verdopplung der Erträge führen. Dementsprechend ist der Anteil der Hybridsorten in den letzten Jahrzehnten stark angestiegen. So waren 1995 bei Brokkoli, Tomaten und Rosenkohl jeweils über 80 % der Sorten Hybridsorten. In den USA werden Hybriden auf mehr als 90 % der Maisfläche verwendet. In China wird mehr als die Hälfte der Reisfläche mit Hybriden gesät. In 16 asiatischen Ländern befinden sich Reishybriden in der Testphase. In Indien sind mehr als ein Drittel der Baumwollfläche Hybriden.[12]

Um den Heterosis-Effekt vollständig zu nutzen, werden in der Hybridzucht reinerbige Inzuchtlinien als Elterngeneration verwendet. Die entstehenden Linienhybriden bilden die erste Filialgeneration (F1-Generation). Sie werden als F1-Hybriden bezeichnet und sind genetisch uniform.

Die Nachkommen von Hybriden verlieren deutlich an Fitness, beispielsweise geht bei Mais der Ertrag um etwa 30 % zurück, wenn das Saatgut aus Hybriden erzeugt wurde. Der übliche Saatgutpreis beträgt aber nur einen Teil dieser Ertragseinbuße, weshalb sich der jährliche Saatgutzukauf aus betriebswirtschaftlicher Sicht lohnt. Der Anreiz für Saatguthersteller, verbesserte Sorten für die offene Bestäubung zu entwickeln, nimmt wegen der Vorteile der Hybridzucht ab. Außerdem können offen bestäubte verbesserte Sorten ihre Züchtungsvorteile durch Kreuzung verlieren, insbesondere wenn sie in Feldnähe zu unverbesserten Sorten angebaut werden.

Bedeutung für die Evolution

Hybridbildung ist auch bei natürlichen Evolutionsprozessen biologischer Arten von Bedeutung und damit für die Etablierung genetischer Vielfalt innerhalb der Arten. Während die Entstehung neuer Arten durch Art-Hybridisierung bei höheren Pflanzen häufig und schon lange bekannt ist, war sie bei Tieren lange Zeit eher selten beobachtet worden. Natürliche Arthybridisierung tritt aber durchaus im gesamten Tierreich auf.[13] Doch sind tierische Hybriden oft vom Phänotyp her nicht leicht zu erkennen und werden oft erst mit Methoden der genetischen Analyse entdeckt.[14]

Generell ist die Tendenz zu beobachten, dass vor allem junge Arten in der Natur hybridisieren können, soweit Kontaktmöglichkeiten gegeben sind, wobei dieser Vorgang aber vielfach nicht zu einer allgemeinen Vermischung und Verwischung der Artgrenzen führt, sondern zur Ausbildung sogenannter Hybridzonen. Teilweise sind die entstehenden Art-Hybriden steril; in diesem Falle sind sie ohne Belang für den Evolutionsprozess. Bekannte Beispiele hierfür sind Maulesel und Maultier, zwei Kreuzungen von Hauspferd und Hausesel. Teilweise sind sie allerdings durchaus fertil und bilden die Grundlage für die Entstehung neuer Genotypen und Arten, wie dies beispielsweise verschiedentlich für Schnecken, Wasserflöhe oder Vögel gezeigt worden ist. Aus Braunbär und Eisbär sind inzwischen ebenfalls fertile Hybriden in der Natur nachgewiesen.

Auch bei der Evolution zum heutigen Menschen spielte wohl Hybridbildung eine Rolle: Genetische Untersuchungen zur Stammesgeschichte des Menschen ergaben Hinweise auf wiederholte Kreuzungen zwischen Mensch- und Schimpansen-Vorfahren – in der Zeit vor etwa zehn bis sechs Millionen Jahren – über eine Zeitspanne von etwa vier Millionen Jahren hinweg.[15] Auf die im Erbgut des modernen Menschen gefundenen Hinweise auf eine Hybridisierung mit dem Neandertaler und dem Denisova-Menschen vor einigen zehntausend Jahren wurde in einer neueren Arbeit hingewiesen.[16]

Generell gelten alle allopolyploiden Arten als Resultate ehemaliger Hybridisierungen. Dies trifft sowohl auf gezüchtete als auch auf natürlich allopolyploid entstandene Tier- und Pflanzenarten zu. Unter den Pflanzen sind solche Fälle beispielsweise in der Gattung Nicotiana oder beim Raps (Brassica napus) nachgewiesen worden. Bei Tieren gibt es entsprechende Nachweise zum Beispiel für Süßwasserschnecken.[17]

Beispiele aus der Pflanzen- und Tierwelt

Die Kennzeichnung von Hybriden erfolgt durch ein × (nicht den kleinen Buchstaben x). Bei Arthybriden wird dieses kleine Kreuz zwischen die Elternartnamen gesetzt, bei Gattungshybriden vor die beiden Gattungsnamen.

Pflanzen

Die Abbildungen zeigen links und rechts zwei Orchideenarten (Elternarten) und dazwischen ihre Naturhybride, die in diesem Fall sogar Gattungshybride ist (wobei nach neueren Erkenntnissen vermutlich beide Arten doch derselben Gattung angehören):

Ein weiteres Beispiel, ebenfalls eine Gattungshybride, ist der Zierstrauch ×Chitalpa tashkentensis.

Tiere

  • Bei den Vögeln wurden bisher Hybriden in ca. 4000 Artkombinationen nachgewiesen, wobei es sich bei ca. 2000 Fällen um Hybriden handelt, die in Gefangenschaft entstanden. Die tatsächliche Anzahl der Artkombinationen wird weit höher eingeschätzt, da Hybriden teilweise schwer zu erkennen sind.[18]
  • Bei der Spatelraubmöwe (Stercorarius pomarinus) wurde mitunter eine hybridogene Herkunft vermutet.
  • Der Kaiserfasan galt lange Zeit als ausgestorben und wurde erst 2003 einwandfrei als seltener Hybride zwischen Edwards- und Silberfasan identifiziert.
  • Das Rackelhuhn stammt immer von einer Auerhenne und einem Birkhahn. Die umgekehrte Kombination (Birkhenne und Auerhahn) kommt wegen des Größenunterschieds unter natürlichen Bedingungen nicht vor.
  • Der Teichfrosch (Pelophylax „esculentus“) ist eine hybridogenetische Hybride aus dem Seefrosch (Pelophylax ridibundus) und dem Kleinen Wasserfrosch (Pelophylax lessonae) und kann sich in der Natur halten und fortpflanzen. Dazu muss nicht einmal unbedingt eine der beiden Elternarten im selben Biotop vorkommen (deren vererbungsgenetische Funktion können triploide Individuen des Teichfrosches übernehmen).
  • Die Geißblatt-Made (Rhagoletis mendax × zephyria) hat sich offensichtlich im Verlaufe von etwa 250 Jahren als neue Art aus ihren beiden Elternarten entwickelt.
  • Bei Wasserflöhen (Arten der Gattung Daphnia) sind Arthybriden verschiedentlich nachgewiesen worden.[19]
  • Camas sind eine Kreuzung aus Altweltkamel und Lama.
  • Schiegen sind eine Kreuzung aus Schaf und Ziege.
  • Wisente stehen bezüglich der mitochondrialen DNA Vertretern der Gattung Bos näher als dem amerikanischen Bison und dem Yak, weshalb vermutet wird, dass der Wisent eine Hybridspezies darstellt. Demnach hätten prähistorische Bisonbullen sich immer wieder mit Auerochsen oder verwandten Rindern gepaart, woraus im Holozän der Wisent entstand.[20]
Hybride zwischen Pferd und Zebra: Zorse, 1899
  • Zebroide sind Kreuzungen aus Zebras und anderen Tieren der Gattung Pferde.
  • Maultiere sind eine Kreuzung einer Pferdestute und eines Eselhengstes.
  • Maulesel sind eine Kreuzung einer Eselstute und eines Pferdehengstes.
  • Motty“ war ein 1978 im Zoo von Chester (Großbritannien) geborener Elefantenhybride (Afrikanischer und Asiatischer Elefant, Loxodonta africana × Elephas maximus).[21]
  • Hybridhunde (geplante Kreuzung) und Mischlingshunde (nicht geplante Kreuzung)
  • Der Pudelwolf ist eine Kreuzung aus einem Königspudel-Rüde und einer Wölfin. Er wurde in den 1960er Jahren zur Verhaltensforschung gezüchtet (Wolf-Vater und Königspudel-Mutter ergeben einen „Wopu“).
  • Großkatzenhybriden: Ein Beispiel ist die Kreuzung aus Löwe und Tiger (also Liger bzw. Töwe).
  • Kleinkatzenhybriden: Ein Beispiel ist die Savannah-Katze (Felis catus × Leptailurus serval), eine Kreuzung aus Hauskatze und Serval
  • Pizzly: Am 16. April 2006 wurde in der kanadischen Arktis ein Eisbär mit leicht bräunlichem Fell geschossen. Genetische Untersuchungen zeigten, dass damit der erste im Freiland nachgewiesene Mischling von Eisbärin und Grizzly gefunden worden war.[22] Schon länger war aus zoologischen Gärten bekannt, dass beide Bärenarten miteinander Nachwuchs zeugen können. In der Natur hatte man zuvor beim zufälligen Treffen beider Arten jedoch regelmäßig aggressive Auseinandersetzungen beobachtet.[23]
  • Ein Wolphin ist eine seltene Kreuzung eines Großen Tümmlers mit einem Kleinen Schwertwal.

Siehe auch

Weblinks

Commons: Hybrids - Weitere Bilder oder Audiodateien zum Thema
 Wiktionary: Hybride – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Wiktionary: Mischling – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. 1,0 1,1 1,2 Vgl. Duden online: Hybride.
  2.  Gerhard Wagenitz: Wörterbuch der Botanik. 2. Auflage. Nikol, Hamburg 2008, ISBN 978-3-937872-94-0.
  3. Eintrag hibrĭda or hybrĭda (ibr- ) in: Charlton T. Lewis, Charles Short, A Latin Dictionary. Oxford, Clarendon Press, 1879.
  4. hybrid im Online Etymology Dictionary, Zitat: “of unknown origin but probably from Greek and somehow related to hubris”.
  5. Vgl. Eintrag hybrid in Walter William Skeat: An etymological dictionary of the English language. Oxford: Clarendon Press, 1888: Herkunft „etwas unklar“ (somewhat doubtful).
  6. Minton Warren (1884): On the Etymology of Hybrid (Lat. Hybrida) American Journal of Philology 5(4): 501 f.
  7. Duden online: hybrid (gemischt)
  8. Duden online: hybrid (hochmütig, überheblich)
  9. Jürgen Wolfgang Weiß, Wilhelm Pabst, Susanne Granz: Tierproduktion, Georg Thieme Verlag, 2013, Kapitel 4.1.2 Systematische Gebrauchskreuzungen (eingeschränkte Vorschau in der Google Buchsuche).
  10. J. H. Kaltschmidt: Sprachvergleichendes Wörterbuch der deutschen Sprache. S. 165.
  11. Zu den Begriffen Hybrid und Chimäre vgl. Josef Kuře: Etymological background and further clarifying remarks. Chapter 1 in Jochen Taupitz, Marion Weschka (Herausgeber): Cimbrids – Chimeras and Hybrids in Comparative European and International Research: Scientific, Ethical, Philosophical and Legal Aspects. Springer, 2009 ISBN 978 3540938699
  12. A. Basra (1999): Heterosis and hybrid seed production in agronomic crops. Routledge.
  13. K. Schwenk, N. Brede, B. Streit (2008): Introduction. Extent, processes and evolutionary impact of interspecific hybridization in animals. Phil. Trans. R. Soc. B: 363: S. 2805–2811
  14. Süddeutsche Zeitung Nr. 291 vom 16. Dezember 2010
  15. Nick Patterson, Daniel J. Richter, Sante Gnerre, Eric S. Lander, David Reich (2006): Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees. In: Nature, Bd. 441 (29. Juni 2006), S. 1103–1108.
  16. Science 328, Issue 5979, S. 710–722 (2010)
  17. B. Streit, Th. Städler, K. Schwenk, A. Ender, K. Kuhn, B. Schierwater (1994): Natural hybridization in freshwater animals: Ecological implications and molecular approaches. Naturwissenschaften 81: 65–73
  18. E. M. Mc Charty: Handbook of Avian Hybrids of the World. Oxford University Press, Oxford 2006. ISBN 0-19-518323-1
  19. A. Hobæk, M. Skage, K. Schwenk: Daphnia galeata × D. longispina hybrids in western Norway. In: Hydrobiologia. Band 526, 2004, S. 55–62.
  20. Verkaar ELC, Nijman IJ, Beeke M, Hanekamp E, Lenstra JA: Maternal and paternal lineages in cross-breeding bovine species: has wisent a hybrid origin? Mol Biol Evol 2004 (21): 1165–1170.
  21. Motty, die kreuzung afrikanische und asiatische Elefant. Archiviert vom Original am 13. November 2003; abgerufen am 1. März 2015.
  22. Nature Bd. 441 vom 18. Mai 2006, S. 268
  23. Süddeutsche Zeitung Nr. 112 vom 16. Mai 2006, S. 22


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