Johannes Scottus Eriugena und Blatt (Pflanze): Unterschied zwischen den Seiten

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[[Datei:Johannes Scottus Eriugena.jpg|mini|Darstellung Eriugenas in der Handschrift Paris, Bibliothèque Nationale, Lat. 6734]]
Das '''Blatt''' ist neben der [[Sprossachse]] und der [[Wurzel (Pflanze)|Wurzel]] eines der drei [[Grundorgan]]e der höheren [[Pflanzen]] und wird als Organtyp Phyllom genannt. Blätter sind seitliche Auswüchse an den [[Knoten (Botanik)|Knoten]] (Nodi) der Sprossachse. Die ursprünglichen Funktionen der Blätter sind [[Photosynthese]] (Aufbau von organischen Stoffen mit Hilfe von Licht) und [[Transpiration]] (Wasserverdunstung, ist wichtig für Nährstoffaufnahme und -transport).
'''Johannes Scottus Eriugena''' (auch '''Johannes Scotus Eriugena''' oder '''Johannes Scotus Erigena'''; * im frühen 9. Jahrhundert; † im späten 9. Jahrhundert) war ein [[Wikipedia:Westfrankenreich|westfränkischer]] Mönch [[Wikipedia:Irland|irischer]] Herkunft, der am Hof [[Wikipedia:Karl der Kahle|Karls des Kahlen]] (823-877) als Lehrer der [[Sieben Freie Künste|Sieben Freien Künste]] wirkte und zahlreiche [[Philosophie|philosophische]] und [[Theologie|theologische]] Werke verfasste. Seinem Unterricht legte er, wie damals üblich, das enzyklopädische Werk ''De nuptiis Philologiae et Mercurii'' (''„Die Hochzeit der Philologie mit Mercurius“'') des [[Martianus Capella]] zugrunde, das er auch ausführlich kommentierte. Durch seine logisch saubere Gedankenführung in der theologischen Argumentation bereitete Scotus Eriugena bereits die [[Scholastik|scholastische]] Denkweise vor. Aufgrund seiner guten, wenn auch nicht hervorragenden [[Wikipedia:Altgriechische Sprache|Griechischkenntnisse]], die damals nur sehr selten anzutreffen waren<ref>Wo und wie sich Eriugena diese Griechischkenntnisse angeeignet hat, bleibt unklar. In den Klöstern seiner irischen Heimat besaß man zwar elementare Kenntnisse der [[Wikipedia:Altgriechische Sprache|griechischen Sprache]], aber beweitem nicht auf dem Niveau Eriugenas. In seinem Denken zeigt er eine große Sympathie für die deutlich spirituellere griechische Ostkirche, die damals zwar noch nicht offiziell von der Westkirche geschieden, aber schon durch eine große geistige Kluft von ihr getrennt war. So wurde auf dem [[Viertes Konzil von Konstantinopel]] ([[869]]) die Lehre [[Wikipedia:Photios I.|Photios I.]] verworfen und die [[Trichotomie]], die Dreigliederung des Menschen in [[Leib]], [[Seele]] und [[Geist]] als [[häretisch]] verurteilt - und damit der Geist des Menschen „abgeschafft“, wie es [[Rudolf Steiner]] oftmals ausdrückte. Ob es aber zu Kontakten Eriugenas mit Gelehrten der Ostkirche kam und Eruigena auch Reisen nach [[Wikipedia:Byzanz|Byzanz]] oder Griechenland unternahm, liegt im Dunklen.</ref>, konnte er viele Werke der griechischen Philosophen und [[Wikipedia:Kirchenvater|Kirchenväter]] ins [[Latein]]ische übertragen und kommentieren und dadurch zugänglich machen und trug so vor allem zur Verbreitung des [[Neuplatonismus|neuplatonischen]] Gedankenguts bei. Besonders bedeutsam war seine Übersetzung der aus tiefer [[Esoterik]] geschöpften Werke des [[Dionysius Areopagita]], die die [[christlich]]e [[Engellehre]] entscheidend prägten. Eriugenas Hauptwerk, das in fünf Bücher gegliederte ''Periphyseon'' (''[http://www.odysseetheater.org/jump.php?url=http://www.odysseetheater.org/ftp/bibliothek/Philosophie/Johannes_Scotus_Erigena/Johannes_Scotus_Erigena_Ueber_die_Einteilung_der_Natur.pdf#view=Fit Über die Einteilung der Natur]''), gibt reichen Aufschluss über sein Denken. In der [[Schule von Chartres]] wurden die Werke von Johannes Scottus Eriugena hoch geschätzt, aber wegen ihrer kühnen Gedankenführung später mehrfach verurteilt und viele Exemplare seiner Schriften verbrannt.


== Leben und Werk ==
Blätter treten nur bei [[Gefäßpflanzen|Sprosspflanzen]] auf, das heißt bei [[Gefäßsporenpflanzen|farnartigen Pflanzen]] (Pteridophyta) und [[Samenpflanzen]] (Spermatophyta). Dagegen fehlen sie bei [[Moose]]n und [[Algen]], an deren [[Thallus]] allerdings blattähnliche Gebilde auftreten können, die jedoch nur als [[Analogie (Biologie)|Analogien]] der Blätter zu betrachten sind.


Über das Leben des Eriugena - ein Beiname, den er sich möglicherweise selbst gegeben hat - ist wenig bekannt. Wegen seiner kühnen Thesen wurde er vielfach heftig angefeindet. Der Legende nach, deren historische Grundlage allerdings nicht fassbar ist und daher zweifelhaft bleibt, wurde später Scotus Erigena nach England berufen oder musste dorthin fliehen, wo er von seinen eigenen Schülern, möglicherweise auf Geheiß des Papstes, mit deren Schreibfedern(!) ermordert worden sein soll<ref>Was vielleicht auch nur metaphorisch im Sinne einer Widerlegung seiner Schriften zu verstehen ist.</ref>. Sein Werk blieb wie durch ein Wunder großteils erhalten.
Der Reichtum an Blattformen ist enorm. In einigen Fällen entstanden im Laufe der [[Evolution]] auch Blattorgane, die mit der ursprünglichen Funktion des Blattes, nämlich der Photosynthese und Transpiration, nichts mehr zu tun haben: zum Beispiel [[Blütenblatt|Blütenblätter]], Blattdornen und Blattranken, sowie [[Knospe]]nschuppen (siehe [[#Abwandlungen der Blätter|Metamorphosen des Blattes]]).
[[Datei:Dugla15a.jpg|mini|Nadelblätter einer [[Douglasie]] (''Pseudotsuga menziesii'')]]
[[Datei:Lisc lipy.jpg|mini|Laubblatt einer [[Linden (Gattung)|Linde]] (''Tilia'' spec.)]]
[[Datei:3D rendering of a micro CT scan of a piece of dried leaf..ogv|mini|3D [[Bildsynthese|Rendering]] eines [[Industrielle Computertomographie|µCT]] Scans eines Blattstückes, Auflösung zirka 40 µm/[[voxel]].]]


{{GZ|Man könnte sagen, wie durch eine Art historischen Wunders ist ja
== Anatomie ==
eigentlich die Nachwelt dazu gekommen, die Schriften des Johannes
[[Datei:Blattquerschnitt.jpg|mini|Querschnitt eines Laubblattes im Mikroskop]]
Scotus Erigena zu kennen. Sie erhielten sich, im Gegensatz zu anderen
[[Datei:Still0002.jpg|mini|Skelett eines verwitterten Pappelblattes]]
Schriften aus den ersten Jahrhunderten, die ähnlich waren und
[[Datei:Laubblatt-Aufbau.svg|mini|Der innere Aufbau eines typischen Laubblattes]]
die ganz verlorengegangen sind, bis ins IL, 12. Jahrhundert, einige
wenige noch bis ins 13. Sie waren ja in dieser Zeit vom Papste als
ketzerisch erklärt worden, es war der Befehl gegeben worden, daß
alle Exemplare aufgesucht und verbrannt werden müßten. Nur viel
später in einem verlorenen Kloster hat man Handschriften aus dem
11. und 13. Jahrhundert wieder gefunden. Im 14., 15., 16., 17.
Jahrhundert wußte man ja von Johannes Scotus Erigena nichts. Die
Schriften waren verbrannt worden wie ähnliche Schriften, welche
Ähnliches enthielten aus derselben Zeit, und bei denen man eben
vom Standpunkte Roms aus glücklicher war: man hatte alle anderen
Exemplare dem Feuer übergeben können! Von Scotus Erigena blieben
eben einzelne zurück.|204|260}}


{{GZ|Diejenigen, die mehr oder weniger, wenn auch mit Scharfsinn
Der hier beschriebene anatomische Aufbau gilt für ein [[#Einteilung nach anatomischen Gesichtspunkten|bifaziales]] Laubblatt, den häufigsten Laubblatt-Typ. Für alle Blätter charakteristisch sind die Elemente Epidermis, Mesophyll und Leitbündel.
und Geistreichigkeit, dem Rationalismus zugeneigt
sind, die werden schon schimpfen, wenn sie das zu Gesicht,
zum geistigen Gesichte bekommen, was etwa da ausströmte
von dem Areopagiten, und was dann eine letzte bedeutende
Offenbarung fand in diesem Erigena. Er war in den letzten
Lebensjahren noch Benediktinerprior. Aber seine eigenen
Mönche haben ihn, wie die Sage sagt - die Sage; ich sage ja
nicht, daß das wörtlich wahr ist, aber wenn es nicht ganz
wahr ist, so ist es annähernd wahr -, die haben ihn so lange
mit Stecknadeln bearbeitet, bis er tot war, weil er noch den
Plotinismus hereinbrachte in das neunte Jahrhundert. Aber
über ihn hinaus lebten seine Ideen, die zugleich die weitere
Fortbildung der Ideen des Areopagiten waren. Seine Schriften
sind mehr oder weniger bis in späte Zeiten hinein verschwunden
gewesen; sie sind dann ja doch auf die Nachwelt
gekommen. Im 12. Jahrhundert ist Scotus Erigena als Ketzer
erklärt worden. Aber das hat ja noch nicht eine solche
Bedeutung gehabt wie später und wie heute. Trotzdem sind
Albertus Magnus und Thomas von Aquino tief beeinflußt
auch von den Ideen des Scotus Erigena.|74|51}}


{{GZ|Die Lehren
=== Epidermis ===
des Dionysius des Areopagyten hat Scotus in seinem Werke
[[Datei:Leaf epidermis 2.jpg|mini|Epidermiszellen, Längsschnitt]]
über die «Einteilung der Natur» weiter gebildet. Das war
eine Lehre, die von dem über alles Sinnlich-Vergängliche
erhabenen Gott ausgeht und von diesem die Welt ableitet
(vgl. S. 154 f.). Der Mensch ist eingeschlossen in die Verwandlung
aller Wesen zu diesem Gotte hin, der am Ende
das erreicht, was er, vom Anfange an, war. In die durch
den Weltprozeß hindurchgegangene und zuletzt vollendete
Gottheit fällt alles wieder zurück. Aber der Mensch muß,
um dahin zu gelangen, den Weg zu dem Fleisch gewordenen
Logos finden. Dieser Gedanke führt bei Erigena schon zu
dem andern: Was in den Schriften enthalten ist, die über
diesen Logos berichten, das führt als Glaubensinhalt zum
Heil. Vernunft und Schriftautorität, ''[[Glaube]]'' und ''[[Erkenntnis]]''
stehen nebeneinander. Eines widerspricht nicht dem andern;
aber der Glaube muß bringen, wozu das Erkennen
sich nie bloß durch sich selbst erheben kann.


Was im Sinne der Mysterien der Menge vorenthalten
Das Blatt schließt nach außen mit einem Abschlussgewebe, der Epidermis, ab, die aus nur einer Zellschicht besteht. Die Epidermis besitzt nach außen eine wasserundurchlässige Wachsschicht [[Cuticula]], die eine unregulierte Verdunstung verhindert. Die Zellen der Epidermis besitzen in der Regel keine [[Chloroplast]]en (die Zellbestandteile, in denen die Photosynthese stattfindet). Ausnahmen davon sind die Epidermis von Hygro-, Helo- und Hydrophyten und teilweise Schattenblätter, besonders aber die [[Schließzelle]]n der Spaltöffnungen ([[Stoma (Botanik)|Stomata]]), die immer Chloroplasten enthalten. Die Stomata dienen der Regulation des Gasaustausches, primär der Wasserdampfabgabe. Nach der Verteilung der Stomata unterscheidet man hypostomatische (Stomata auf der Blattunterseite, häufigste Form), amphistomatische (Stomata auf beiden Blattseiten) und epistomatische Blätter (Stomata auf der Blattoberseite, z.&nbsp;B. bei Schwimmblättern).
werden sollte, die ''Erkenntnis'' des Ewigen, das war für diese
Vorstellungsart durch die christliche Gesinnung zum ''Glaubensinhalte''
geworden, der, ''seiner Natur'' nach, sich auf etwas
dem bloßen Erkennen Unerreichbares bezog. Der vorchristliche Myste war der Überzeugung: ihm sei die Erkenntnis
des Göttlichen und dem Volke der bildliche Glaube. Das
Christentum wurde der Überzeugung: Gott hat durch seine
Offenbarung die Weisheit dem Menschen geoffenbart; diesem
kommt durch seine Erkenntnis ein Abbild der göttlichen
Offenbarung zu. Die Mysterienweisheit ist eine Treibhauspflanze,
die Einzelnen, Reifen, geoffenbart wird; die
christliche Weisheit ist ein Mysterium, das als Erkenntnis
''Keinem'', als Glaubensinhalt ''Allen'' geoffenbart wird. Im
Christentum lebte der Mysterien-Gesichtspunkt fort. Aber
er lebte fort in veränderter Form. Nicht der besondere
Einzelne, sondern Alle sollten der Wahrheit teilhaftig werden.
Aber es sollte so geschehen, daß man von einem gewissen
Punkte der Erkenntnis deren Unfähigkeit erkannte,
weiter zu gehen, und von da aus zum Glauben aufstieg.
Das Christentum holte den Inhalt der Mysterien-Entwicklung
aus der Tempeldunkelheit in das helle Tageslicht hervor.
Die Eine gekennzeichnete Geistesrichtung innerhalb
des Christentums führte zu der Vorstellung, daß dieser
Inhalt in der Form des ''Glaubens'' verbleiben müsse.|8|172f}}


{{GZ|In den ersten Jahrhunderten
Die von der Epidermis gebildeten Anhänge werden Haare ([[Trichom]]e) genannt. Sind an der Bildung auch subepidermale Zellschichten beteiligt, spricht man von Emergenzen: Beispiele sind [[Stachel (Botanik)|Stacheln]] oder Drüsenzotten.
der Entwicklung des Christentums, zur Zeit der Kirchenväter,
sehen wir den Lehrinhalt der Theologie Stück
für Stück durch Aufnahme innerer Erlebnisse entstehen.
Bei ''Johannes Scotus Erigena'', der im neunten Jahrhunderte auf
der Höhe der christlichen theologischen Bildung stand,
finden wir diesen Lehrinhalt noch ganz wie ein inneres Erlebnis
behandelt. Bei den Scholastikern der folgenden Jahrhunderte
verliert sich vollkommen dieser Charakter eines
inneren Erlebnisses; der alte Lehrgehalt wird zum Inhalte
einer äußeren, übernatürlichen Offenbarung umgedeutet. —
Man kann deshalb die Tätigkeit der mystischen Theologen
Eckhart, Tauler, Suso und ihrer Genossen auch so auffassen,
daß man sagt: sie wurden durch den Lehrgehalt der
Kirche, der in der Theologie enthalten, aber umgedeutet
war, angeregt, einen ähnlichen Gehalt als inneres Erlebnis
aus sich selbst wieder aufs neue zu gebären.|7|84f}}


== Periphyseon - Über die Einteilung der Natur ==
=== Mesophyll (Blattparenchym) ===
Als [[Mesophyll]] bezeichnet man das Assimilationsgewebe. Es ist meist in das unter der oberen Epidermis gelegene [[Palisadenparenchym]] und das darunter gelegene [[Schwammparenchym]] gegliedert. Das Palisadenparenchym besteht aus ein bis drei Lagen langgestreckter, senkrecht zur Blattoberfläche stehender, chloroplastenreicher Zellen. Im Palisadenparenchym, dessen Hauptaufgabe die Photosynthese ist, befinden sich rund 80 Prozent aller Chloroplasten. Das Schwammparenchym besteht aus unregelmäßig geformten Zellen, die aufgrund ihrer Form große Interzellularräume bilden. Die Hauptaufgabe des Schwammparenchyms ist es, die Durchlüftung des parenchymatischen Gewebes zu gewährleisten. Die Zellen sind relativ arm an Chloroplasten.


{{GZ|Man läßt sich heute nicht gern darauf ein,
=== Leitbündel ===
etwa so etwas zu würdigen, wie das Werk über die Einteilung der
Die [[Leitbündel]] befinden sich oft an der Grenze zwischen Palisaden- und Schwammparenchym im oberen Schwammparenchym. Der Aufbau gleicht dem der Leitbündel in der Sprossachse und ist meist [[kollateral]]. Die Leitbündel zweigen von der Sprossachse ab und gehen durch den Blattstiel ohne Drehung in die Spreite über. Dadurch weist das [[Xylem]] zur Blattoberseite, das [[Phloem]] zur Blattunterseite.
Natur von ''Johannes Scotus Erigena'' im 9. Jahrhundert. Man läßt sich
nicht darauf ein, weil man solch ein Werk nicht als ein historisches
Denkmal nimmt aus einer Zeit, in der eben ganz anders gedacht wurde
als heute, in der so gedacht wurde, wie man es gar nicht mehr versteht,
wenn man solch ein Werk heute liest. Und wenn gewöhnliche
Philosophen in ihrer Geschichtsschreibung solche Dinge darstellen, so
hat man es eigentlich nur mit Worten zu tun. Ein Eingehen auf den
eigentlichen Geist eines solchen Werkes, wie das von Johannes Scotus
Erigena über die Einteilung der Natur, wobei Natur etwas ganz anderes
bedeutet als das Wort Natur in der späteren Naturwissenschaft, ein
Eingehen auf diesen Geist ist eigentlich nicht mehr da. Kann man bei
geisteswissenschaftlicher Vertiefung doch darauf eingehen, so muß man
sich merkwürdigerweise folgendes sagen: Dieser Scotus Erigena hat
Ideen entwickelt, die auf einen den Eindruck machen, daß sie außerordentlich
tief hineingehen in das Wesen der Welt, aber er hat diese
Ideen ganz zweifellos in einer nicht zulänglichen, nicht eindringlichen
Form in seinem Werke dargestellt. Wenn man sich nicht der Gefahr
aussetzen würde, gegenüber einem immerhin überragenden Werke der
Menschheitsentwickelung respektlos zu sprechen, so würde man im
Grunde eigentlich sagen müssen, daß schon Johannes Scotus Erigena
selbst nicht mehr völlig gewußt hat, was er schreibt. Man sieht das
seiner Darstellung an. Für ihn selber waren, wenn auch nicht in dem
Grade, wie es für die heutigen Geschichtsschreiber der Philosophie der
Fall ist, doch schon die Worte, die er aus der Tradition entnommen hat,
mehr oder weniger nur Worte, deren tiefen Inhalt er selber nicht mehr
einsah. Man ist eigentlich immer mehr genötigt, wenn man diese Dinge
liest, in der Geschichte zurückzugehen. Und von Scotus Erigena wird
man ja, das ist leicht ersichtlich aus seinen Schriften, unmittelbar geführt
auf die Schriften des sogenannten Pseudo-Dionysius des Areopagiten.
Ich will jetzt auf dieses Entwickelungsproblem nicht eingehen,
wann der gelebt hat und so weiter. Und von diesem ''[[Dionysius Areopagita|Dionysius dem Areopagiten]]'' wird man wiederum weiter zurückgeführt. Da muß man
dann schon wirklich ausgerüstet mit Geisteswissenschaft weiterforschen, und man kommt endlich etwa, wenn man in das 2., 3. Jahrtausend
vorchristlicher Zeit zurückgeht, zu tiefen Einsichten, die eben
der Menschheit verlorengegangen sind, die eben nur in einem schwachen
Nachklange vorhanden sind in solchen Schriften wie denen von
Johannes Scotus Erigena.|326|116f}}


{{GGZ|Es ist außerordentlich wichtig, einmal genau hinzusehen, wie die
Große Leitbündel sind oft von einer [[Endodermis]] umgeben, die hier [[Bündelscheide]] genannt wird. Die Bündelscheide kontrolliert den Stoffaustausch zwischen Leitbündel und Mesophyll. Die Leitbündel enden blind im Mesophyll. Dabei wird das Leitbündel immer stärker reduziert, das heißt zunächst werden die [[Siebröhre]]n weniger und fallen aus, dann verbleiben im Xylem-Teil nur Schrauben[[tracheide]]n, die schließlich blind enden. Das gesamte Blatt ist in der Regel so dicht mit Leitbündeln durchzogen, dass keine Blattzelle weiter als sieben Zellen von einem Leitbündel entfernt ist. Die sich daraus ergebenden kleinen Felder zwischen den Leitbündeln heißen Areolen oder Interkostalfelder.
Gliederung der Erkenntnis bei Johannes Scotus Erigena war. Er
[[Datei:Blatt Unterteilung Querschnitt.png|mini|Blatt-Typen im Querschnitt
unterscheidet in seiner großen Schrift über die Gliederung der
----
Natur, die eben auf die geschilderte Weise auf die Nachwelt gekommen
''Dicke Linie:'' Blattunterseite<br />
ist, in vier Kapiteln dasjenige, was er über die Welt zu sagen
''Punktiert:'' Palisadenparenchym<br />
hat, und er spricht zuerst im ersten Kapitel von der nichtgeschaffenen
''Schwarz:'' Holzteile der Leitbündel<br />
und schaffenden Welt (siehe Darstellung S. 262). Das ist das
----
erste Kapitel, das schildert in der Art, wie Johannes Scotus Erigena
'''A'''&nbsp; normales bifaziales Blatt<br />
dies glaubt tun zu können, gewissermaßen Gott, wie er war, bevor er
'''B'''&nbsp; invers bifaziales Blatt ([[Bärlauch]])<br />
herangetreten ist an irgend etwas, das Weltschöpfung ist. Johannes
'''C, D'''&nbsp; Ableitung des unifazialen Rundblattes ([[Knoblauch]], [[Flatter-Binse]])<br />
Scotus Erigena schildert da durchaus so, wie er es, ich möchte sagen,
'''E'''&nbsp; unifaziales Schwertblatt ([[Schwertlilien]])<br />
gelernt hat durch die Schriften des Dionysius, und er schildert, indem
'''F'''&nbsp; äquifaziales Flachblatt<br />
er höchste Verstandesbegriffe ausbildet, aber zu gleicher Zeit
'''G'''&nbsp; äquifaziales Nadelblatt<br />
sich bewußt ist, mit denen kommt man nur bis zu einer gewissen
'''H'''&nbsp; äquifaziales Rundblatt ([[Fetthennen|Mauerpfeffer]])]]
Grenze, jenseits welcher die negative Theologie liegt.|204|261ff}}


{{Zitat|Mir scheint die Eintheilung der Natur vier unterschiedene Formen anzunehmen. Sie theilt sich zunächst
Die Funktion der Leitbündel ist der Antransport von Wasser und Mineralien ins Blatt (über das Xylem) sowie der Abtransport von Photosyntheseprodukten aus dem Blatt (über das Phloem).
in eine solche, welche ''schafft und nicht geschaffen wird''; sodann in eine solche, welche ''geschaffen wird und schafft''; zum Dritten in eine solche, welche ''geschaffen wird und nicht schafft''; zum Vierten in eine solche, welche ''nicht schafft und nicht geschaffen wird''. Von diesen vier Theilungen stehen sich je zwei einander entgegen, die dritte der ersten, die vierte der zweiten. Aber die vierte fällt unter Unmögliches, da ihr Unterscheidendes darin besteht, dass sie nicht sein kann.|Johannes Scottus Eriugena|''Über die Einteilung der Natur''|ref=<ref>Johannes Scotus Erigena, Ludwig Noack (Übers.): ''Über die Eintheilung der Natur'', Verlag von L. Heimann, Berlin 1870, Erste Abtheilung, S. 3f [http://www.odysseetheater.org/jump.php?url=http://www.odysseetheater.org/ftp/bibliothek/Philosophie/Johannes_Scotus_Erigena/Johannes_Scotus_Erigena_Ueber_die_Einteilung_der_Natur.pdf#page=10&view=Fit]</ref>}}


{{GZ|Für ihn stellt sich die Welt als eine Entwickelung in vier «Naturformen» dar. Die erste ist die «schaffende und nicht
=== Festigungsgewebe ===
geschaffene Natur». In ihr ist der rein geistige Urgrund
In der Nähe der Leitbündel oder auch an den Blatträndern befinden sich oft [[Sklerenchym]]&shy;stränge, die der Festigung des Blattgewebes dienen. Demselben Zweck dienen bei manchen Arten subepidermale [[Kollenchym]]&shy;schichten.
der Welt enthalten, aus dem sich die «schaffende und geschaffene
Natur» entwickelt. Das ist eine Summe von rein
geistigen Wesenheiten und Kräften, die durch ihre Tätigkeit
erst die «geschaffene und nicht schaffende Natur» hervorbringen,
zu welcher die Sinnenwelt und der Mensch gehören.
Diese entwickeln sich so, daß sie aufgenommen
werden in die «nicht geschaffene und nicht schaffende Natur», innerhalb welcher die Tatsachen der Erlösung, die
religiösen Gnadenmittel usw. wirken.|18|88}}


[[Datei:GA204_262.gif|center|800px|Zeichnung aus GA 204, S. 262]]
=== Einteilung nach anatomischen Gesichtspunkten ===
Nach der Lage des Palisadenparenchyms im Blatt werden verschiedene Blatt-Typen unterschieden.
* Die meisten Blätter sind [[Bifazial (Blatt)|bifazial]] gebaut, d.&nbsp;h., es wird eine Ober- und Unterseite ausgebildet.
** Bei normal bifazialen (= dorsiventralen) Blättern (A) liegt das Palisadenparenchym oben (= [[Lage- und Richtungsbezeichnungen|dorsal]]), das Schwammgewebe unten (= [[Lage- und Richtungsbezeichnungen|ventral]]).
** Bei invers bifazialen Blättern (B) liegt das Palisadenparenchym unten (z.&nbsp;B. beim [[Bärlauch]]).
** Bei äquifazialen Blättern (F, G) sind Ober- und Unterseite gleich mit Palisadenparenchym versehen, dazwischen liegt das Schwammparenchym. Ein typisches Beispiel ist das Nadelblatt der [[Kieferngewächse]] (G).
* Bei unifazialen Blättern (C, D) geht die Ober- und Unterseite nur aus der Unterseite der Blattanlage (Blattprimordium) hervor. Sie leiten sich formal von invers bifazialen Blättern ab, bei denen die Blattoberseite reduziert wird. Bei unifazialen Blättern liegen die Leitbündel im Blattquerschnitt in einem Kreis oder Bogen angeordnet, das Phloem zeigt nach außen. Blattstiele sind oft unifazial, aber auch die Blätter vieler [[Einkeimblättrige]]r, wie etwa [[Binsen]], deren Blätter oft sprossachsenähnlich sind. Ein Spezialfall sind die Blätter der [[Schwertlilien]] (E), deren unifaziales Blatt sekundär wieder flach wurde, aber durch Abflachung in der Achsenrichtung, sodass ''reitende'' Blätter, auch Schwertblätter genannt, entstanden.


{{Zitat|Gleichwohl haben die Theologen mit richtigem Scharfblick aus dem, was ist, ergründet, dass sie sei; dass sie aber weise sei, aus der
== Morphologische Gliederung ==
Vertheilung der Wesen in Gattungen, Arten, Unterschiede
[[Datei:Blatt Gliederung.png|mini|Gliederung des Blattes:<br /> OB = Oberblatt, UB = Unterblatt<br /> Lamina = Spreite<br /> Petiolus = Stiel<br /> Stipulae = Nebenblätter]]
und Einzelheiten; dass sie lebendig sei, aus der ständigen
Bewegung, wie aus dem beweglichen Zustande von Allem.
Auf ebendieselbe Weise hat man sehr richtig gefunden,
dass die All-Ursache dreifach bestehe. Denn aus dem
Sein dessen, was ist, wird erkannt, dass sie ist; aus der
wunderbaren Ordnung der Dinge, dass sie weise ist, und
aus der Bewegung hat man gefunden, dass sie Leben ist.
Als ursachliche und schöpferische Natur von Allem ist
sie also und ist weise und lebt. Und demgemäss haben
die Ergründer der Wahrheit überliefert, dass unter ihrem
Sein der Vater, unter ihrer Weisheit der Sohn, unter
ihrem Leben der h. Geist verstanden sei [...]


... so sind [...] von den h. Theologen die
Ein Blatt ist unterteilt in das Unterblatt (Hypophyll), bestehend aus dem Blattgrund und den Nebenblättern (Stipulae), und in das Oberblatt (Epiphyll), das sich wieder in Blattspreite (Lamina) und Blattstiel (Petiolus) gliedert. Nicht bei allen Blättern sind alle Teile ausgebildet, alle Teile unterliegen einer mannigfachen Variation.
Glaubensbekenntnisse aufgestellt und überliefert worden,
damit wir im Herzen glauben und mit dem Munde bekennen, dass die göttliche Güte in drei Bestandheiten einer
einzigen Wesenheit bestehe. Und zwar ist dies nicht ohne
Berücksichtigung übersinnlicher Erkenntniss und vernünftiger Forschung geschehen. Indem sie nämlich, vom göttlichen Geist erleuchtet, die Eine unaussprechliche All-Ursache und den Einen einfachen und untheilbaren Ausgangspunkt ins Auge fassten, haben sie dies Einheit genannt. Indem sie weiterhin die Einheit selbst nicht in leerer Vereinzelung, sondern in wunderbar fruchtbarer Vielheit anschauten, haben sie drei Bestandheiten der
Einheit gedacht: eine ungezeugte, eine gezeugte und eine hervorgehende. Das Verhalten der ungezeugten Bestandheit zur gezeugten nannten sie Vater; das Verhalten der gezeugten Bestandheit zur ungezeugten nannten sie Sohn; das Verhalten der hervorgehenden Bestandheit zur ungezeugten und gezeugten nannten sie heiliger Geist.|Johannes Scottus Eriugena|''Über die Einteilung der Natur''|ref=<ref>Johannes Scotus Erigena, Ludwig Noack (Übers.): ''Über die Eintheilung der Natur'', Verlag von L. Heimann, Berlin 1870, Erste Abtheilung, S. 23f [http://www.odysseetheater.org/jump.php?url=http://www.odysseetheater.org/ftp/bibliothek/Philosophie/Johannes_Scotus_Erigena/Johannes_Scotus_Erigena_Ueber_die_Einteilung_der_Natur.pdf#page=29&view=Fit]</ref>}}


{{GZ|Man nähert
: ''Zur Beschreibung der Blattform in der botanischen Literatur siehe den'' {{Hauptartikel|Blattform}}
sich also nur dem, was eigentlich wahres Wesen des Geistigen, des
Göttlichen ist. Wir finden da in diesem Kapitel unter anderem die
schöne, für die heutige Zeit noch lehrreiche Abhandlung über die
göttliche Trinität. Er sagt, wenn wir die Dinge um uns herum anschauen,
so finden wir zuerst als allgeistige Eigenschaft das Sein
(siehe S. 262). Dieses Sein ist gewissermaßen das, was alles umfaßt.
Wir sollten Gott nicht das Sein, so wie es die Dinge haben, beilegen,
aber wir können doch nur gewissermaßen, indem wir hinaufschauen
auf das, was Übersein ist, doch nur zusammenfassend vom Sein der
Gottheit sprechen. Ebenso finden wir, daß die Dinge in der Welt
von Weisheit durchstrahlt und durchsetzt sind. Wir sollten Gott
nicht bloß Weisheit, sondern Überweisheit beilegen. Aber eben,
wenn wir von den Dingen ausgehen, kommen wir bis zu der Grenze
des Weisheitsvollen. Aber es ist nicht nur Weisheit in allen Dingen:
Alle Dinge leben; es ist Leben in allen Dingen. Wenn also Johannes
Scotus Erigena sich die Welt vergegenwärtigt, so sagt er: Ich sehe in
der Welt Sein, Weisheit, Leben. Die Welt erscheint mir gewissermaßen
in diesen drei Aspekten als seiende, als weisheitsvolle, als
lebendige Welt. Gleichsam sind ihm das drei Schleier, die sich der
Verstand ausbildet, wenn er über die Dinge hinblickt. Man müßte
durchsehen durch die Schleier, dann würde man in das Göttlich-
Geistige hineinsehen. Aber er schildert zunächst die Schleier und
sagt: Wenn ich auf das Sein sehe, so repräsentiert mir das den Vater;
wenn ich auf die Weisheit sehe, so repräsentiert mir das den Sohn im
All; wenn ich auf das Leben sehe, so repräsentiert mir das den Heiligen
Geist im All.


Sie sehen, Johannes Scotus Erigena geht durchaus von philosophischen
=== Unterblatt ===
Begriffen aus und erhebt sich zu dem, was die christliche
==== Blattgrund ====
Trinität ist. Er macht also den Weg im Inneren noch durch, vom
Der Blattgrund oder die Blattbasis ist der unterste Teil, mit dem das Blatt der Sprossachse ansitzt. Als [[Blattachsel]] bezeichnet man den Winkel zwischen [[Sprossachse]] und davon abzweigendem Blatt. Er ist meist nur wenig verdickt, nimmt aber manchmal den ganzen Umfang der Sprossachse ein. Im Letzteren Fall spricht man von einem ''stängelumfassenden Blatt''. Bei gegenständiger Blattstellung sind bisweilen die Basen der beiden Blätter vereinigt (wie beispielsweise bei der [[Heckenkirsche]]). Bisweilen zieht der Blattgrund beiderseits als ein flügelartiger Streifen weit am Stängel herab; solche Stängel nennt man ''geflügelt''.
Begreifen ausgehend, in das sogenannte Unbegreifliche hinein. Das
ist auch durchaus seine Überzeugung. Aber er redet eben so, daß
man der Art und Weise, wie er die Dinge gibt, ansieht, daß er von
Dionysius gelernt hat. Er möchte eigentlich in dem Momente, wo er
zu Sein, Weisheit, Leben kommt, und ihm diese repräsentieren
Vater, Sohn und Geist, er möchte eigentlich diese Begriffe auseinanderschwimmen
lassen in ein allgemeines Geistiges hinein, in das
sich der Mensch dann überbegriffuch erheben müßte. Aber er
schreibt dem Menschen nicht zu die Fähigkeit, zu solchem Überbegrifflichen
zu kommen.


Damit ist Johannes Scotus Erigena ein Sohn seines Zeitalters,
Bei einigen Pflanzenfamilien, etwa bei [[Süßgräser|Süß-]] und [[Sauergräser]]n und [[Doldenblütler|Doldengewächsen]], bildet der Blattgrund eine so genannte [[Blattscheide]] aus. Es handelt sich dabei um einen mehr oder weniger breiten, meist über der Basis des Blattes zu findenden, scheidenartig die Sprossachse umschließenden Teil. Meistens ist dabei die Scheide gespalten, d.&nbsp;h., die Ränder sind frei, nur übereinander gelegt. Dagegen haben die Blätter der Sauergräser geschlossene Scheiden oder solche, an denen keine freien Ränder vorhanden sind. Bei vielen Blättern aber ist der Scheidenteil nur angedeutet oder fehlt ganz.
das den Verstand ausbildete, und das ja wirklich, wenn es sich selbst
richtig verstand, sich sagen mußte, es könne nicht hineinkommen in
das ÜberbegriffLiche.


Das zweite Kapitel schildert dann gewissermaßen eine zweite
==== Nebenblätter ====
Schichte des Weltendaseins, die geschaffene und schaffende Welt
{{Hauptartikel|Nebenblatt}}
(siehe S. 262). Das ist diejenige Welt der geistigen Wesenheiten, in
[[Datei:Geum urbanum bgiu.jpg|mini|Bei der [[Echte Nelkenwurz|Echten Nelkenwurz]] sind die Nebenblätter laubblattförmig.]]
der wir zu suchen haben Angeloi, Archangeloi, Archaiund so weiter.
Diese Welt der geistigen Wesenheiten, die wir ja auch bei dem
Dionysius dem Areopagiten verzeichnet finden, diese Welt der geistigen
Wesenheiten schafft überall in der Welt, aber sie ist selbst
geschaffen, sie ist von dem höchsten Wesen angefangen, also geschaffen,
und sie schafft in allen Einzelheiten des Daseins, das uns
umgibt.


Als dritte Welt im dritten Kapitel schildert er dann die geschaffene
Die Nebenblätter (Stipulae oder Stipeln) sind seitliche, zipfel- oder blattartige Auswüchse des Blattgrundes. Sie sind meist klein, bei vielen Pflanzenarten fehlen sie oder werden bereits beim Blattaustrieb abgeworfen. Je nach Bau des Blattstieles treten zwei Arten auf. Bei bifazialem Blattstiel treten Lateralstipeln auf, die stets paarig seitlich am Blattgrund sitzen. Diese Form ist charakteristisch für Zweikeimblättrige. Bei unifazialem Blattstiel treten Median-(Axillar-)Stipeln auf, die nur in Einzahl auftreten und in der Mediane in der Achsel des Blattes liegen. Sie sind häufig kapuzenförmig und treten vor allem bei Einkeimblättrigen auf.
und nichtschaffende Welt. Das ist die Welt, die wir um uns
herum mit unseren Sinnen wahrnehmen. Das ist die Welt der Tiere,
Pflanzen und Mineralien, der Sterne und so weiter. In diesem Kapitel
behandelt er ungefähr alles dasjenige, was wir nennen würden
Kosmologie, Anthropologie und so weiter, dasjenige, was wir etwa
heute bezeichnen als den Umfang des Wissenschaftlichen.
In dem vierten Kapitel behandelt er die nichtgeschaffene und
nichtschaffende Welt. Es ist wiederum dieses die Gottheit, aber so,
wie sie sein wird, wenn alle Wesen, namentlich alle Menschen, zu
ihr zurückgekehrt sein werden, wenn sie nicht mehr schaffend sein
wird, wenn sie in sich aufgenommen hat in seliger Ruhe - so stellt
sich ja Johannes Scotus Erigena das vor - alle diejenigen Wesen, die
eben aus ihr hervorgegangen sind.


Nun, wenn wir diese vier Kapitel überschauen, so haben wir ja
Bei einigen Familien sind die Nebenblätter stark entwickelt, so bei den [[Schmetterlingsblütler]]n (wie der [[Erbse]]), den [[Rosengewächse]]n und den [[Veilchengewächse]]n. Sie können entweder frei (z.&nbsp;B. [[Wicken (Vicia)|Wicken]]) oder scheinbar dem Blattstiel angewachsen sein ([[Rosen]]).
darinnen eigentlich, ich möchte sagen, etwas wie ein Kompendium
alles Überlieferten, so wie es vorhanden war in den Weisheitsschulen,
aus denen Johannes Scotus Erigena hervorgegangen ist. Wenn man
dasjenige nimmt, was er schildert in dem ersten Kapitel, so haben
wir etwa dasjenige, was man in seinem Sinne die Theologie genannt
hat, die Theologie, die eigentliche Lehre von dem Göttlichen.
Wenn man das zweite Kapitel nimmt, so hat man darinnen dasjenige,
was er nennt Idealwelt, etwa in unserer heutigen Sprache,
Ideal aber vorgestellt als wesenhaft. Er schildert ja nicht abstrakte
Ideen, sondern eben Engel, Erzengel und so weiter, er schildert die
ganze intelligible Welt, wie man es nannte, die aber nicht eine intelligible
Welt wie die unsre war, sondern die eine Welt von lebendiger
Wesenheit war, von lebendigen intelligiblen Wesenheiten.
In dem dritten Kapitel schildert er, wie gesagt, dasjenige, was
wir heute unsere Wissenschaft nennen würden, aber doch anders.
Wir haben seit der Galilei-Kopernikus-Zeit, die ja später fällt, nicht
mehr dasjenige, was man in der Zeit des Scotus Erigena Kosmologie
oder Anthropologie nennt. Was man die Kosmologie nennt, ist durchaus
noch etwas, das aus dem Geiste heraus beschrieben wird, ist etwas,
das so beschrieben wird, daß geistige Wesenheiten die Sterne
lenken, daß geistige Wesenheiten auch in den Sternen leben, daß
die Elemente Feuer, Wasser, Luft, Erde durchsetzt werden von geistigen
Wesenheiten. Also es ist etwas anderes, was da als Kosmologie
geschildert wird. Jene materialistische Anschauungsweise, die seit
der Mitte des 15. Jahrhunderts heraufgekommen ist, die gab es eben
dazumal noch nicht, und was er etwa als Anthropologie hat, das ist
auch etwas ganz anderes, als was wir heute etwa Anthropologie in
unserem materialistischen Zeitalter nennen.


Da kann ich Ihnen ja etwas sagen, was außerordentlich charakteristisch
Bei etlichen Bäumen, wie [[Linden (Botanik)|Linden]], [[Hainbuche]]n oder [[Pappeln]] sind die Nebenblätter als häutige, nicht grüne Schuppen ausgebildet, die schon während der Entfaltung der Blätter abfallen. Bei den Knöterichgewächsen sind die Nebenblätter zu einer Nebenblattscheide ([[Ochrea]]) umgebildet, einer häutigen Scheide, die den Stängel röhrenförmig einschließt.
ist für dasjenige, was bei Johannes Scotus Anthropologie
Das [[Blatthäutchen]] (Ligula) der [[Süßgräser|Süß-]] und [[Sauergräser]], das am Übergang von der Blattscheide in die Blattspreite sitzt, ist ebenfalls ein Nebenblatt.
ist. Er sieht den Menschen an und sagt: Der Mensch trägt zunächst
das Sein in sich. Er ist also mineralisches Wesen, er hat in sich mineralisches
Wesen. Also erstens: der Mensch ist ein mineralisches
Wesen (siehe S. 262). Zweitens: der Mensch leibt und lebt wie eine
Pflanze. Drittens: der Mensch empfindet als Tier. Viertens: der
Mensch urteilt und schließt, macht Schlüsse als Mensch. Fünftens:
der Mensch erkennt als Engel.


Nun, das ist selbstverständlich etwas in unserer Zeit Ungeheuerliches!
=== Oberblatt ===
Wenn Johannes Scotus Erigena von Urteilen, Schließen
==== Blattstiel ====
spricht, was man ja zum Beipiel auch macht in der Gerichtsstube,
Der Blattstiel (Petiolus) ist der auf den Blattgrund folgende, durch seine schmale, stielförmige Gestalt vom folgenden Teil des Blattes mehr oder minder scharf abgegrenzte Teil des Blattes. Nach dem anatomischen Aufbau unterscheidet man [[bifazial]]e und [[unifazial]]e Blattstiele. Bei den meisten [[Einkeimblättrige]]n und bei vielen [[Konifere]]n fehlt der Blattstiel. Blätter ohne Stiel nennt man sitzend. Es gibt auch Blätter, die nur aus dem Stiel bestehen, der dann flach und breit ist und an welchem die eigentliche Blattfläche ganz fehlt. Es handelt sich dabei um ein so genanntes Blattstielblatt ([[Phyllodium]]), z.&nbsp;B. bei manchen [[Akazien]]. Der Blattstiel ist meist nur bei Laubblättern ausgebildet. Ist der Blattstiel unterhalb der Blattspreite verdickt, nennt man diese Verdickung ''Geniculum''.
wenn man über jemanden aburteilen will, dann urteilt und schließt
der Mensch als Mensch. Wenn er aber erkennt, wenn er erkennend
eindringt in die Welt, dann verhält sich der Mensch nicht als Mensch,
sondern als Engel! Ich will das zunächst aus dem Grunde sagen, um
Ihnen zu zeigen, daß Anthropologie für diese Zeit noch etwas anderes
ist als für die jetzige Zeit, denn, nicht wahr, es würde heute kaum
irgendwo, nicht einmal an einer theologischen Fakultät gehört werden
können, daß der Mensch erkennt als Engel. So daß man sagen muß:
Dasjenige, was Johannes Scotus Erigena im dritten Kapitel schildert,
das haben wir als unsere Wissenschaft nicht mehr. Es ist etwas anderes
geworden bei uns. Wenn wir es mit einem Worte nennen
wollten, das heute auf nichts Betriebenes anwendbar ist, so würden
wir etwa sagen müssen: Geistige Lehre vom Weltall und dem Menschen,
Pneumatologie.


Und dann das vierte Kapitel. Dieses vierte Kapitel enthält bei
==== Blattspreite ====
Johannes Scotus Erigena erstens die Lehre von dem Mysterium von
[[Datei:Leaf Morphology.png|mini|Teile der Spreite:<br /> '''1''' Mittelrippe, '''2''' Seitenrippe<br /> '''3''' Blattrand<br /> '''4''' Spreitengrund, '''5''' Spreitenspitze]]
Golgatha und die Lehre von dem, was der Mensch als die Zukunft zu
erwarten hat, als seinen Hingang in die göttlich-geistige Welt, also
dasjenige, was man etwa nach heutigem Gebrauche benennen
würde Soteriologie, Soter ist ja der Heiland, der Erlöser, und die
Lehre von der Zukunft, Eschatologie. Wir finden da behandelt die
Begriffe von Kreuzigung, Auferstehung, von der Ausströmung der
göttlichen Gnade, von dem Hingang des Menschen zur göttlichgeistigen
Welt und so weiter.


Eines sollte Ihnen dabei auffallen, und das fällt einem ja wirklich
Die Blattspreite (Lamina) bildet in den meisten Fällen den Hauptteil des Blattes, den man oft als das eigentliche Blatt bezeichnet. Die Blattspreite ist im Normalfall die Trägerin der Blattfunktionen [[Photosynthese]] und [[Transpiration]]. An den meisten Blattspreiten fällt die sogenannte [[Blattader|Nervatur]] auf, der Verlauf der Leitbündel. Große Leitbündel werden auch Rippen genannt, viele Blätter besitzen eine Mittelrippe (1) als scheinbare Verlängerung des Blattstieles, von der die Seitenrippen (2) abzweigen. Die Leitbündel werden volkstümlich meist als Nerven oder Adern bezeichnet, beides missverständliche Begriffe, da die Leitbündel weder eine [[Erregungsleitung]]s- noch eine Kreislauffunktion besitzen.
auf, wenn man unbefangen ist, indem man so etwas wie dieses Werk
«De divisione naturae» von Johannes Scotus Erigena, von der Gliederung
der Natur, aufmerksam liest. Da ist von der Welt geredet
durchaus als von etwas, das in geistigen Qualitäten erkannt wird.
Man spricht vom Geistigen, indem man die Welt betrachtet. Und
was ist nicht darinnen? Man muß ja auch auf das aufmerksam sein,
was nicht in einer solchen Universalwissenschaft ist, wie sie da Johannes
Scotus Erigena begründen will.


Sie finden bei Johannes Scotus Erigena ungefähr gar nichts von
Es werden drei Formen von Nervatur unterschieden, die auch eine systematische Bedeutung haben. Bei den [[Einkeimblättrige]]n tritt hauptsächlich Parallelnervatur auf. Hier verlaufen die Hauptadern längs und parallel zueinander. Daraus ergibt sich der meist glatte Blattrand der Einkeimblättrigen. Besonders deutlich wird dies bei den Gräsern. Die Hauptadern und auch die vielen kleineren Parallel-Leitbündel sind jedoch durch kleine, meist mit freiem Auge sichtbare Leitbündel miteinander verbunden (transversale [[Anastomose]]n). Die parallele Anordnung der Leitbündel führt auch zu einer parallelen Anordnung der [[Spaltöffnung]]en.
dem, was wir heute Soziologie nennen, Sozialwissenschaft und dergleichen.
Man möchte fast sagen, es sieht so aus, als ob der Johannes
Scotus Erigena den Menschen, wie er sich sie dachte, ebensowenig
eine Sozialwissenschaft habe geben wollen, wie etwa, wenn irgendeine
Tierart, die Löwenart oder die Tigerart, oder irgendeine Vogelart
eine Wissenschaft herausgeben würde, sie auch nicht eine Soziologie
herausgeben würde. Denn der Löwe würde nicht reden über
die Art und Weise, wie er mit anderen Löwen zusammenleben soll,
oder wie er zu seiner Nahrung kommen soll und so weiter; das ist
ihm instinktmäßig gegeben. Ebensowenig können wir uns eine Soziologie
der Spatzen denken. Spatzen könnten gewiß allerlei höchst Interessantes
an Weltengeheimnissen von ihrem Gesichtspunkte aus
hervorbringen, aber sk würden niemals eine Ökonomie, eine Ökonomielehre
hervorbringen, denn das würden die Spatzen für das ganz
Selbstverständliche ansehen, daß sie das tun, was ihnen eben ihr Instinkt
sagt. Das ist das Eigentümliche: Indem wir bei Johannes
Scotus Erigena so etwas noch nicht finden, sind wir uns klar darüber,
daß er die menschliche Gesellschaft noch so ansah, als ob sie das
Soziale aus ihren Instinkten hervorbrächte. Er weist hin gerade in
seiner besonderen Art von Erkenntnis auf dasjenige, was in dem
Menschen noch als Instinkt lebte, auf die Triebe, die Impulse des
sozialen Zusammenseins. Über diesem sozialen Zusammensein ist
dasjenige, was er schildert. Er schildert, wie der Mensch aus dem
Göttlichen hervorgegangen ist, welche Wesenheiten über der Sinneswelt
liegen. Er schildert dann, wie der Geist die Sinneswelt durchzieht,
etwa in einer Art Pneumatologie, er schildert dasjenige, was in
die Sinneswelt als Geistiges eingedrungen ist in seinem vierten
Kapitel in der Soteriologie, in der Eschatologie. Aber er schildert
nirgendwo, wie die Menschen zusammenleben sollen. Ich möchte
sagen, alles ist herausgehoben über die Sinneswelt. Das war überhaupt
ein Charakteristikum dieser älteren Wissenschaft, daß alles
über die Sinneswelt hinausgehoben war.


Und vertieft man sich im geisteswissenschaftlichen Sinn in so etwas
Die meisten [[Zweikeimblättrige]]n besitzen eine kompliziertere Netznervatur. Daraus ergibt sich auch die fast beliebige Form der Spreite.
wie die Lehre des Johannes Scotus Erigena, so sieht man, er hat
gar nicht mit denjenigen Organen gedacht, mit denen heute die
Menschheit denkt. Man versteht ihn eben nicht, wenn man ihn
verstehen will mit demjenigen Denken, das heute die Menschheit
vollführt. Man versteht ihn nur, wenn man sich durch Geisteswissenschaft
eine Anschauung errungen hat von dem, wie man mit dem
Ätherleib denkt, mit demjenigen Leib, der als ein feinerer Leib dem
groben sinnlichen Leib zugrunde liegt.


Also Johannes Scotus Erigena hat nicht mit dem Gehirn, sondern
Bei Farnen und beim [[Ginkgo]] tritt die Gabel- oder Fächernervatur auf. Hier sind die Leitbündel dichotom (gabelförmig) verzweigt und enden blind am vorderen Blattende.
mit dem Ätherleib gedacht. Wir haben in ihm einfach einen Geist,
der noch nicht mit dem Gehirn gedacht hat. Und alles dasjenige,
was er niederschreibt, kommt zustande als Ergebnis des Denkens mit
dem Ätherleib. Im Grunde genommen beginnt man erst nach seiner
Zeit mit dem physischen Leib zu denken, und so recht eigentlich erst
vom 15. Jahrhundert an. Was man gewöhnlich nicht sieht, ist daß sich
wirklich das menschliche Leben als Seelenleben in dieser Zeit geändert
hat, daß man wirklich, wenn man zurückgeht ins 13., 12., 11.
Jahrhundert, auf ein Denken stößt, wie es der Johannes Scotus
Erigena hatte, daß man da kommt an ein Denken, das noch nicht
mit dem physischen Leib, sondern mit dem Ätherleib vollzogen
worden ist. Dieses Denken mit dem Ätherleib, das sollte nicht
hereinragen in die spätere Zeit, in der man scholastisch dialektisiert
hat über starre Begriffe; da wurde dieses ältere Denken mit dem
Ätherleib, das aber durchaus auch das Denken der ersten christlichen
Jahrhunderte war, eben verketzert. Deshalb auch die Verbrennung
der Schriften des Johannes Scotus Erigena.|204|263ff}}


=== Denken im Gespräch mit dem Engel ===
Besonders bei den Zweikeimblättrigen treten die Laubblätter in einer großen Formenvielfalt auf. Die Form und Beschaffenheit der Blätter sind daher wichtige Bestimmungsmerkmale zum Erkennen der Pflanzenarten. Die Beschaffenheit kann z.&nbsp;B. häutig, ledrig oder [[sukkulent]] (=fleischig) sein. Für die Oberfläche sind häufig auch Haare ([[Trichom]]e) von Bedeutung.
Bei der Gestalt sind wichtig:


{{GZ|Bei Johannes Scotus ist es so, daß er in diesem Zwiespalt
* Die Gliederung der Blattspreite: Wenn die Spreite eine einzige zusammenhängende Gewebefläche darstellt, spricht man von einem „einfachen“ Blatt. Im Unterschied dazu gibt es auch so genannte „zusammengesetzte“ Blätter. Bei ihnen ist die Aufteilung der Blattfläche so weit fortgeschritten, dass die einzelnen Abschnitte als vollständig voneinander geschiedene Teile erscheinen. Diese werden – unabhängig von ihrer Größe – als [[Blättchen]] bezeichnet. Sie ahmen die Gestalt einfacher Blätter nach und sind häufig sogar mit einem Blattstielchen versehen.
lebt. Er kann bloß denken; aber wenn dieses Denken zum Erkennen
wird, da fühlt er, da ist noch etwas da von den alten Mächten, welche
den Menschen durchdrungen haben in der alten Art der Erkenntnis.
Er fühlt den Engel, den Angelos in sich. Daher sagt er, der Mensch
erkenne als Engel. Es war Erbstück aus den alten Zeiten, daß in
dieser Zeit der Verstandeserkenntnis ein solcher Geist wie Scotus
Erigena noch sagen konnte, der Mensch erkenne wie ein Engel. In
den Zeiten der ägyptischen, der chaldäischen Zeit, in den älteren
Zeiten der hebräischen Zivilisation würde niemand etwas anderes
gesagt haben, als: Der Engel erkennt in mir, und ich nehme
Teil als Mensch an der Erkenntnis des Engels. Der Engel wohnt in
mir, der erkennt, und ich mache das mit, was der Engel erkennt. -
Das war in der Zeit, als noch kein Verstand da war. Als dann der
Verstand heraufgekommen war, da mußte man das mit dem
Verstände durchdringen; aber es war eben in Scotus Erigena
noch ein Bewußtsein von diesem Durchdrungensein mit der Angelosnatur.|204|269f}}


=== Gutachten zur Prädestination ===
* Die Anordnung der Abschnitte: Nach ihrer gegenseitigen Anordnung lassen sich grob drei Typen unterscheiden:
** gefiederte Blätter,
** handförmige Blätter und
** fußförmige Blätter.
Bei den Ersteren heißt die Mittelrippe, d.&nbsp;h. der gemeinschaftliche Stiel, an welchem die einzelnen ''Fiederblättchen'' meist in Paaren sitzen, Blattspindel (Rhachis). Schließt Letztere mit einem Endblättchen (Endfieder) ab, hat man ein unpaarig gefiedertes Blatt vor sich. Das endständige Fiederblättchen kann auch rankenförmig umgebildet sein wie z.&nbsp;B. bei den Erbsen. Dagegen spricht man von einem paarig gefiederten Blatt, wenn ein solches Endblättchen fehlt. Die handförmigen Blätter unterscheidet man nach der Anzahl der Teilblättchen als dreizählig, fünfzählig etc. Es gibt auch Blätter, die mehrfach zusammengesetzt sind; dies ist besonders häufig bei gefiederten Blättern der Fall. Die Abschnitte werden hier ''Fiedern'' genannt. Man spricht hier von „doppelt gefiederten“ Blättern.


Auf Wunsch [[Wikipedia:Karl der Kahle|Karls des Kahlen]] und im und im Auftrag des Erzbischofs [[Wikipedia:Hinkmar von Reims|Hinkmar von Reims]] verfasste Eriugena 850/51 ein Gutachten zu dem damals sehr heftig ausgetragenen Streit um die auf [[Augustinus von Hippo|Augustinus]] zurückgehende Lehre der [[Prädestination]], stieß aber mit seiner freimütigen Darstellung auf beträchtlichen Widerstand, sodass sich Hinkmar von ihm distanzierte und einzelne Thesen Eriugenas auf den Synoden von [[Wikipedia:Valence|Valence]] (855) und von [[Wikipedia:Langres|Langres]] (859) verurteilt wurden.
<gallery>
Lapo gyslos.jpeg|Einfaches, ungeteiltes Blatt der [[Espe|Zitterpappel]]
Folla Roseira 004eue.jpg|Gefiedertes Blatt der [[Rosen|Rose]]
Kasztanowieclisc.JPG|Handförmiges Blatt der [[Gewöhnliche Rosskastanie|Rosskastanie]]
Helleborus niger Leaf.jpg|Fußförmiges Blatt der [[Schneerose]]
</gallery>


{{GZ|Ich habe ja öfter in solchen Vorträgen auf jenen schottischen
* Der Blattrand (3): Die sehr mannigfaltigen Formen des Blattrandes werden in der Botanik durch zahlreiche Begriffe bezeichnet, von denen nachfolgend einige aufgelistet sind: ganzrandig, gezähnt, gesägt, gebuchtet, gekerbt usw.
Mönch, ''Scotus Erigena'', aufmerksam gemacht, der im 9. Jahrhundert
* Die Gestalt der Spreite oder Blättchen: Hier wird angegeben, ob das Blatt z.&nbsp;B. rundlich, elliptisch, linealisch, nierenförmig usw. ist.
im Frankenlande am Hofe ''Karls des Kahlen'' gelebt hat und dort geradezu
* Der Spreitengrund (4), auch Spreitenbasis genannt, beschreibt, wie die Blattspreite in den Blattstiel übergeht: z.&nbsp;B. herzförmig, pfeilförmig.
als ein Wunder der Weisheit angesehen worden ist. Karl der
* Der Spreiten-Apex (5, die Spitze) kann ausgerandet, abgerundet, spitz, stumpf usw. sein.
Kahle jedenfalls und alle, die seiner Meinung waren, wandten sich in
* Von Bedeutung ist auch der Spreitenquerschnitt (umgerollt, gefaltet, gerillt).
allen religiösen und auch in allen wissenschaftlichen Fragen an Scotus
* Auch die dreidimensionale Form kann vom typischen Blatt abweichen (kugelig, röhrenförmig usw.)
Erigena, wenn sie irgend etwas entschieden haben wollten. Aber gerade
an der Art, wie Scotus Erigena anderen Mönchen seiner Zeit gegenübersteht,
sehen wir, wie dazumal der Kampf, ich möchte sagen, wütete
zwischen der Vernunft, die sich nur auf die Sinneswelt und einige
Schlüsse aus ihr beschränkt fühlte, und dem, was in Form von Dogmen
von den übersinnlichen Welten überliefert war.


Und so sehen wir zwei Persönlichkeiten gerade im 9. Jahrhundert
Eine detaillierte Beschreibung der Blattformen wird im Artikel [[Blattform]] aufgezeigt.
einander gegenüberstehen: Scotus Erigena und den Mönch ''Gottschalk'',
der in entschiedener Weise die Lehre geltend machte, Gott wisse vollkommen
voraus, ob irgendein Mensch verdammt werde oder selig
werde. Man prägte das allmählich in die Formel: Gott habe einen Teil
der Menschen zur Seligkeit, einen anderen Teil der Menschen zur Verdammnis
bestimmt. Man prägte diese Lehre in der Art, wie es ja ''[[Augustinus]]''
selbst schon gemacht hatte, nach dessen Lehre von der göttlichen
Vorherbestimmung ein Teil der Menschen zur Seligkeit, ein Teil zur
Verdammnis bestimmt sei. Und Gottschalk, der Mönch, lehrte, es sei
so: Gott habe einen Teil der Menschen zur Seligkeit und einen Teil
zur Verdammnis bestimmt, keinen aber zur Sünde. Gottschalk lehrte
also für das äußere Verständnis einen Widerspruch.


Der Streit tobte dazumal gerade im 9. Jahrhundert außerordentlich
== Evolution ==
heftig. Auf einer Mainzer Synode zum Beispiel wurde die Schrift des
[[Datei:Gingko fossile-jurassique 0.png|mini|Fossiles Blatt einer [[Ginkgo]]-Art aus dem [[Jura (Geologie)|Jura]]. Fundort: Scarborough, Yorkshire, England.]]
Gottschalk geradezu als ketzerisch erklärt, und Gottschalk wurde ausgepeitscht
wegen dieser Lehre. Dennoch, trotzdem Gottschalk ausgepeitscht
und eingesperrt worden war wegen dieser Lehre, konnte er sich
darauf berufen, daß er ja nichts anderes wollte, als die Augustinische
Lehre in ihrer echten Gestalt herstellen. Man wurde auch aufmerksam
darauf, namentlich französische Bischöfe und Mönche, daß Gottschalk
eigentlich nichts anderes lehrte als das, was schon Augustinus
gelehrt hatte. So stand gewissermaßen solch ein Mönch wie Gottschalk
vor seiner Zeit so da, daß er aus den Traditionen des alten Mysterienwissens
etwas lehrte, was diejenigen, die nun alles mit dem Verstande,
der heraufdämmerte, begreifen wollten, eben nicht begreifen konnten
und deshalb bekämpften, während die anderen, die mehr an der Ehrwürdigkeit
des Alten festhielten, durchaus einem Theologen wie dem
Gottschalk recht gaben.


Heute werden die Menschen außerordentlich schwer begreifen, daß
Man unterscheidet generell zwei Typen von Blättern, die gemäß der [[Telomtheorie]] unabhängig voneinander entstanden sind:
über so etwas gestritten werden konnte. Es wurde aber nicht bloß gestritten.
# Mikrophylle sind kleine, oft nadelförmige Blätter mit nur einem Leitbündel. Das Mesophyll ist meist wenig differenziert. Ihre Entstehung in der Evolution deutet man als Reduktion der Telome. Die ältesten [[Gefäßpflanzen]], die ab dem Ober[[silur]] bekannten [[Urfarne|Urfarngewächse]] wie ''Cooksonia'' und ''Rhynia'' hatten noch keine Blätter. Die ersten Mikrophylle sind von den [[Protolepidodendrales]] aus dem Unter[[Devon (Geologie)|devon]] bekannt. Heute kommen die Mikrophylle bei den [[Bärlapppflanzen]], den [[Schachtelhalme]]n und den [[Gabelblattgewächse]]n vor. Mikrophylle sind in der Regel klein, bei den [[Lepidodendraceae|Schuppenbäumen]] (''Lepidodendron'') erreichten sie jedoch eine Länge von rund einem Meter.
Man wurde dazumal wegen solcher Lehren, wenn sie der einen
# Die Entstehung der Makro- oder Megaphylle wird durch die Einebnung (Planation) und anschließende Verwachsung der ursprünglich dreidimensional angeordneten Telome erklärt. Megaphylle treten erstmals bei den [[Farne]]n (Polypodiophyta) auf und werden hier meist Wedel genannt. Der Grundtyp des Megaphylls ist das gefiederte Laubblatt. Die übrigen Blattformen lassen sich – weitgehend auch fossil belegt – davon ableiten. Bei den fossilen [[Primofilices]] (Mitteldevon bis Unter[[Perm (Geologie)|perm]]) waren die Fiederabschnitte noch räumlich angeordnet (Raumwedel), wie auch heute noch bei den [[Natternzungengewächse]]n (Ophioglossaceae).<ref name="Evolution">vgl. ''Lexikon der Biologie.'' Bd 3. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2000, S.&nbsp;1. ISBN 3-8274-0328-6; Sitte u.&nbsp;a., 2002, S.&nbsp;717–750.</ref>
Partei nicht gefielen, öffentlich ausgepeitscht und eingesperrt, und zuletzt
bekam man doch recht. Denn gerade die Rechtgläubigen stellten
sich dann wiederum auf Gottschalks Seite, und die Lehre des Gottschalk
blieb als die rechtmäßige katholische Lehre. - Karl der Kahle
wandte sich selbstverständlich aus der ganzen Stellung, in der er zu
Scotus Erigena war, an diesen, um eine Entscheidung für sich herbeizuführen.
Scotus Erigena entschied nicht im Sinne von Gottschalk,
sondern in dem Sinne, daß in der Entwickelung der Menschheit die
Gottheit darinnensteckt, daß das Böse eigentlich nur scheinbar ein
Etwas sein kann, sonst müßte ja das Böse in Gott stecken. Da Gott nur
das Gute sein kann, so muß das Böse ein Nichts sein; das Nichts aber
kann nicht etwas sein, mit dem die Menschen zuletzt vereinigt werden
können. - So daß sich Scotus Erigena gegen den Gottschalk aussprach.
Aber die Lehre des Scotus Erigena, die etwa dieselbe ist wie heute
die der Pantheisten, ist von der rechtgläubigen Kirche dann wiederum
verdammt worden, und die Schriften des Scotus Erigena wurden ja
erst später wieder gefunden. Man hat alles verbrannt, was an ihn erinnerte;
er galt als der eigentliche Ketzer. Und als er seine Anschauung
bekanntmachte, die er Karl dem Kahlen vorgelegt hatte, da erklärte
man auf der Seite der Gottschalkianer, die jetzt wiederum zur
Anerkennung gekommen waren: Scotus Erigena ist eigentlich nur ein
Schwätzer, der sich mit allerlei Federn der äußerlichen Wissenschaft
schmückt, und der eigentlich von den inneren Geheimnissen des Übersinnlichen
gar nichts weiß.|214|48ff}}


=== Abendmahlstreit ===
== Wachstum und Lebensdauer ==
[[Datei:Leaf Development.png|mini|Entwicklung eines Fiederblattes:<br /> '''A''' Blatthöcker am Sprossscheitel<br /> '''B''' Gliederung in Oberblatt ('''1''') und Unterblatt ('''2''')<br /> '''C''' Anlage der Fiederblätter<br /> '''D''' fertiges Fiederblatt
----
'''3''' Endfieder, '''4a''', '''4b''', '''4c''' Seitenfiedern,<br /> '''5''' Nebenblatt]]


Eriugena bezog auch Stellung im [[Abendmahlstreit]].
Blätter entstehen aus wenigen Zellen aus den äußeren Zellschichten (Tunica) des Spross[[meristem]]s, also exogen. Unterhalb des [[Apikalmeristem]]s bilden sich in der Tunica seitliche Auswüchse. Aus einer zunächst schwachen Erhebung entsteht ein kleiner, meist stumpf konischer Zellgewebshöcker, das Blattprimordium oder die Blattanlage genannt.


{{GZ|Ein anderer Theologe schrieb über den
Durch ein Signal des Sprossmeristems erfolgt die dorso-ventrale Organisation des Blattes. Unterbleibt dieses Signal – etwa indem das Blattprimordium vom Sprossmeristem getrennt wird – bildet sich eine radiärsymmetrische Struktur mit ventralen Differenzierungen. Die dorsale Entwicklung wird durch eine Gengruppe gefördert, zu der die [[Gen]]e PHABULOSA (PHB), PHAVOLUTA (PHV) und REVOLUTA (REV) gehören, die für [[Transkriptionsfaktor]]en kodieren. Diese Gene werden schon in der Peripheren Zone des Sprossmeristems gebildet, also noch vor der Bildung des Blattprimordiums. Sobald das Primordium erkennbar ist, ist die Expression der Gene auf die dorsale Seite beschränkt. Auf der ventralen Seite des Blattprimordiums werden Gene der YABBY (YAB) [[Genfamilie]] (Transkriptionsfaktoren mit [[Zinkfingerprotein|Zinkfinger-Domäne]]) und Gene der KANADI (KAN) Genfamilie (GARP Transkriptionsfaktoren) exprimiert. Auch diese Gene werden zunächst gleichmäßig im ganzen Blattprimordium exprimiert. Blattanlagen exprimieren also zunächst dorsalisierende (PHB) wie auch ventralisierende (YAB, KAN) Gene. Ein Signal vom Meristem aktiviert PHB Transkriptionsfaktoren, abhängig von der Lage reprimieren diese die YAB und KAN Gene und erhalten die eigene Expression aufrecht. Auf diese Weise entsteht die dorso-ventrale Gliederung. Auch die proximo-distale Blattentwicklung scheint dadurch gefördert zu werden.<ref name="Seyffert">{{BibISBN|3827410223|Seite=712f}}</ref>
Leib und das Blut Christi: «De corpore et sanguine domini.» Er sprach
in dieser Schrift auch dasjenige aus, was für den alten Eingeweihten
eine durchschaubare Lehre war: daß tatsächlich Brot und Wein verwandelt
werden kann in den wirklichen Leib und in das wirkliche
Blut Christi.


Wiederum wurde diese Schrift Karl dem Kahlen vorgelegt. Scotus
[[Datei:Kirschblatt web.jpg|mini|Ein Kirschblatt in Herbstfärbung. Deutlich zu erkennen die Mittelrippe und die Seitenrippen, sowie die kleineren, netzartig verbundenen Leitbündel.]]
Erigena schrieb nicht gerade eine Gegenschrift, aber in seinen Schriften
Aus der Blattanlage entwickelt sich der Blatthöcker, dieser differenziert sich durch eine Einschnürung in einen breiten, proximalen Abschnitt, das Unterblatt, und einen schmalen, distalen Abschnitt, das Oberblatt.
haben wir vielfach Hinweise darauf, wie er sich entschieden hat, und
da finden wir, daß diese Lehre, die ja die rechtgläubige katholische ist:
daß Brot und Wein wirklich in den Leib und in das Blut Christi verwandelt
wird, daß diese Lehre modifiziert werden müsse, weil man sie
nicht einsehen könne. So sprach sich Scotus Erigena schon damals aus.|214|50f}}


{{GZ|Es gab in
Das Wachstum erfolgt nur kurze Zeit mit der Spitze (akroplast). Die Spitze stellt sehr früh ihr Wachstum ein, das Wachstum erfolgt durch basale oder interkalare Meristeme (basiplastes bzw. interkalares Wachstum). Die Blattspreite (Lamina) entsteht meist durch basiplastes Wachstum, der Blattstiel (Petiolus) und die Spreiten der Gräser durch interkalares Wachstum. Eine Ausnahme bilden die Farne, deren Wachstum akroplast mittels einer Scheitelzelle bzw. einer Scheitelkante (aus mehreren Zellen) erfolgt.
den ältesten Zeiten bis zu dem 12. Jahrhundert nichts, was
erhabener, feierlicher war für den Christen als das Abendmahl.
Es sollte ein dankbares Erinnerungsopfer sein, ein
Symbol für die Verinnerlichung des Christentums. Da kam
jene Verweltlichung, jenes Unverständnis solchen hohen,
geistigen Tatsachen gegenüber, vor allem den Festen gegenüber.
Im 9. Jahrhundert lebte im Lande der Franken, am
Hofe ''Karls des Kahlen'', ein sehr bedeutender, christlicher
Mönch aus Irland, ''Scotus Erigena'', in dessen Buche «Von der
Einteilung der Natur» wir eine Fülle von Geist und Tiefsinn
finden, freilich nicht von dem, was das 20. Jahrhundert
unter Wissenschaft versteht. Er hatte zu kämpfen gegen
eine feindliche Richtung in der Kirche. Er verteidigte
die alte Lehre, daß das Abendmahl die Versinnbildlichung
des höchsten Opfers bedeutete. Eine andere, materielle
Auffassung bestand und wurde von Rom protegiert, daß
Brot und Wein sich wirklich in Fleisch und Blut verwandeln.
Unter dem Einfluß der vor sich gehenden Vermaterialisierung
entstand das Abendmahlsdogma, doch erst im
13. Jahrhundert wurde es offiziell.


Scotus mußte nach England flüchten und wurde auf Betreiben
Im weiteren Wachstumsverlauf passieren Zellteilungs- und Zellstreckungsvorgänge nicht im gesamten Blattkörper gleichmäßig, sondern nur innerhalb meristematisch (bzw. teilungs-) aktiver Zonen. Ob, zu welchem Zeitpunkt, und wie intensiv diese Zonen aktiv sind, ist genetisch festgelegt und führt zu einer charakteristischen Blattform.
des Papstes im eigenen Kloster von den verbrüderten
Mönchen hingemordet. Das sind Kämpfe, die sich nicht
innerhalb der Kirche, sondern durch das Eindringen des
weltlichen Einflusses abspielen.|51|144}}


=== Pythagoräismus ===
Blätter haben in der Regel nur eine begrenzte Lebensdauer, nur bei wenigen mehrjährigen Arten bleiben die Blätter während der ganzen Lebensdauer der Pflanze erhalten (z.&nbsp;B. bei der [[Welwitschie]]). Nach der Lebensdauer unterscheidet man zwischen immergrünen Blättern (leben mindestens zwei [[Vegetationsperiode]]n), wintergrünen (überwintern grün), sommergrünen (nur eine Vegetationsperiode lang) und hinfälligen Blättern (fallen sehr bald ab, z.&nbsp;B. Kelchblätter des [[Mohn]]s).


{{GZ|Wer den Pythagoräismus studiert,
Der Blattfall erfolgt durch Bildung einer eigenen Trennungszone (Abszissionszone) am Übergang von der Sprossachse zum Blatt (siehe [[Abszission]]).
wird ja leicht dazu verführt werden, zu glauben, da sei alles in der
Welt so angesehen, wie wir es ansehen, nach Maß, Zahl und Gewicht.
Aber gerade der charakteristische Unterschied, wie im Pythagoräismus
bildhaft Maß, Zahl und Gewicht verwendet werden, und wie sie universell
verwendet werden, wie gewissermaßen ganz menschlich, noch
nicht abgesondert vom Menschen gefühlt wird, was in Maß, Zahl und
Gewicht lebt, das kann uns schon darauf hinweisen, daß der Pythagoräismus
nicht so arbeitete mit Maß, Zahl und Gewicht, wie später, seit
der Mitte des 15. Jahrhunderts, damit gearbeitet worden ist, wie der
Galileismus mit Maß, Zahl und Gewicht arbeitet. Und wer sich zum
Beispiel vertieft in einen Geist des 9. Jahrhunderts - ich habe ihn vor
kurzem einmal hier in einigen Vorträgen charakterisiert -, wer sich
vertieft in ''Johannes Scotus Erigena'', wer sich hineinliest in Scotus,
der wird finden: so wie wir heute gewöhnt sind, aus chemischen, physikalischen
Grundlagen heraus uns ein Weltengebäude aufzubauen und
Anfang und Ende der Welt uns hypothetisch zu konstruieren aus dem,
was wir im Messen, Zählen, Wägen gelernt haben, so ist das bei Scotus
Erigena nicht. Es sondert der Mensch die Außenwelt bei Scotus Erigena
nicht so weit von sich ab, und sich nicht von der Außenwelt. Er lebt
mehr mit der Außenwelt zusammen, strebt noch nicht so nach Objektivität,
wie man heute nach Objektivität strebt. Und so kann man
sehen, wie das, was in all den Jahrhunderten seit der pythagoräischen
Zeit im Griechentum sich entfaltete - und gerade an einem solchen
Geist wie Scotus Erigena kann man es sehen -, sich dann in späteren
Jahrhunderten ausgelebt hat. In dieser Zeit lebte im Grunde genommen
die menschliche Seele in ganz andern Vorstellungen.|206|173}}


== Siehe auch ==
== Farbe und Farbänderung ==
[[Datei:Chlorophyll spectrum.png|mini|links|Abbildung 1: Absorptionsspektrum von Chlorophyll ''a'' und ''b'']]
[[Datei:Cabernet$$.JPG|mini|Rotgefärbte [[Cabernet]]-Traubenblätter, Oktober 2007]]
 
Die [[Absorptionsspektrum|Absorptionsspektren]] von in [[Lösungsmittel]]n gelösten Chlorophyllen besitzen immer zwei ausgeprägte Absorptionsmaxima, eines zwischen 600 und 800&nbsp;nm und eines um 400&nbsp;nm, das [[Soret-Bande]] genannt wird. Abbildung 1 zeigt diese Absorptionsmaxima für Chlorophyll ''a'' und ''b''. Die [[Grünlücke]] ist der Grund dafür, warum Blätter – diese enthalten Chlorophyll ''a'' und ''b'' – grün sind: Zusammen absorbieren Chlorophyll ''a'' und ''b'' hauptsächlich im blauen Spektralbereich (400–500&nbsp;nm) sowie im roten Spektralbereich (600–700&nbsp;nm). Im grünen Bereich hingegen findet keine Absorption statt, so dass dieser Anteil von Sonnenlicht gestreut wird, was Blätter grün erscheinen lässt.
 
Besonders auffällig ist die Blattverfärbung vor dem herbstlichen Laubfall. Dieser kommt dadurch zustande, dass in den Zellen das grüne [[Stickstoff]]-reiche Photosynthese-[[Pigment (Biologie)|Pigment]] [[Chlorophyll]] abgebaut und der Stickstoff in die Sprossachse verlagert wird. Im Blatt verbleiben die bis dahin vom Grün überdeckten gelben [[Carotine]] und bei manchen Arten die roten [[Anthocyane]], die für die bunte Herbstfärbung verantwortlich sind. Bei manchen Pflanzen dominieren die Anthocyane generell über das grüne Chlorophyll, so z.&nbsp;B. bei der [[Blutbuche]]. Andere Blätter sind grün-weiß gefleckt, [[Panaschierung|panaschiert]]. Diese Formen sind im Zierpflanzenbereich sehr beliebt.
 
== Blattfolge ==
Als Blattfolge oder [[Heteroblastie|heteroblastische Reihe]] bezeichnet man die Abfolge verschieden gestalteter Blätter an einer Pflanze. Eine typische Blattfolge ist Keimblätter – Primärblätter – Laubblätter – Blütenblätter. Dazwischen können noch Hoch- und Niederblätter zwischengeschaltet sein. Bei den [[Farne]]n verändert sich die Gestalt der Blätter am gesamten Spross und an allen Zweigen nur wenig, eine der wenigen Ausnahmen bilden die [[Geweihfarne]] mit ihren sterilen Mantelblättern. Im Zuge der Blattfolge treten bei manchen Arten unterschiedlich geformte Laubblätter auf, dieses Phänomen wird in der Literatur als [[Blattdimorphismus]] oder [[Heterophyllie]] bezeichnet; ein bekanntes Beispiel dafür findet sich beim [[Efeu]].
 
=== Keimblätter ===
{{Hauptartikel|Kotyledone}}
[[Datei:Keimblaetter.jpg|mini|Keimblätter von ''Jacaranda mimosifolia'' (Palisanderbaum)]]
 
Die Keimblätter (Kotyledonen) der [[Samenpflanzen]] sind die ersten, im [[Embryo (Pflanze)|Embryo]] angelegten Blätter und bereits im [[Same (Pflanze)|Samen]] erkennbar. Sie sind meist wesentlich einfacher gestaltet als die folgenden Blätter. Die Anzahl der Keimblätter dient auch als ein wichtiges [[Systematik (Biologie)|systematisches]] Merkmal. Die [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der [[Einkeimblättrige]]n (Liliopsida) wurde nach ihrem einzigen Keimblatt benannt (monokotyl). Ihnen wurde bis vor wenigen Jahren die Klasse der [[Zweikeimblättrige]]n (Magnoliopsida) gegenübergestellt (dikotyl), die heute jedoch auf zwei Klassen aufgeteilt ist. Die [[Nacktsamige Pflanzen|Nacktsamer]] besitzen meist mehrere Keimblätter und werden deshalb als polykotyl bezeichnet. Je nachdem, ob die Keimblätter bei der Keimung die Erdoberfläche durchbrechen, spricht man von epigäischer (über der Erdoberfläche, unsere meisten Kulturpflanzen) oder hypogäischer (unterhalb der Erdoberfläche, z.&nbsp;B. bei der [[Erdnuss]]) [[Keimung]].
 
=== Primärblätter ===
{{Hauptartikel|Primärblatt}}
Bei vielen Pflanzen folgen auf die Keimblätter Laubblätter, die ebenfalls noch einfacher gestaltet sind als die später gebildeten. Dies sind die sogenannten Primärblätter.
 
=== Laubblätter ===
{{Hauptartikel|Laub (Botanik)}}
Dies sind die Blätter, die den Großteil der Blattmasse bei den meisten Pflanzen ausmachen und deren Hauptaufgabe die Photosynthese und Transpiration ist. Besonders für sie gilt der oben in den Abschnitten [[#Anatomie|Anatomie]] und [[#Morphologische Gliederung|Morphologische Gliederung]] beschriebene Aufbau.
 
=== Vorblätter ===
{{Hauptartikel|Vorblatt}}
Die ersten, oft durch ihre Form oder Stellung von den nachfolgenden Blättern unterschiedenen Blätter an Seitenachsen, z.&nbsp;B. an Blütenstielen. Bei [[Einkeimblättrige]]n gewöhnlich 1, bei [[Zweikeimblättrige]]n gewöhnlich 2. Siehe auch: [[Blütendiagramm]].<ref name="Roth">W. Rothmaler: Exkursionsflora von Deutschland; Berlin 1966</ref>
 
=== Blütenblätter ===
{{Hauptartikel|Blütenblatt}}
Morphologisch betrachtet, ist eine [[Blüte]] ein Kurzspross, die an diesem Kurzspross sitzenden Blätter sind zu den Blütenblättern umgebildet: Die [[Blütenhüllblätter]] sind entweder unterschiedlich ausgebildet als [[Kelchblatt|Kelch-]] (Sepalen) und [[Kronblatt|Kronblätter]] (Petalen) oder einheitlich als [[Perigonblatt|Perigonblätter]] (Tepalen); nach innen hin folgen die [[Staubblatt|Staub-]] und die [[Fruchtblatt|Fruchtblätter]].
 
=== Niederblätter ===
Niederblätter (Cataphylle) sind in der Regel klein und einfach gestaltet, vielfach schuppenförmig. Vielfach ist nur das Unterblatt ausgebildet. Meist sind sie nicht grün. An der Sprossachse stehen sie unterhalb der Laubblätter, daher der Name. Sie stehen entweder am Beginn des Grund- oder des Seitentriebes, bei Holzgewächsen stehen Niederblätter häufig als [[Knospe]]nschuppen am unteren Ende des Jahrestriebes (nicht bei allen Gehölzen sind die Knospenschuppen jedoch Niederblätter). Hier wechseln sich Laubblatt- und Niederblattregion periodisch miteinander ab. Niederblätter finden sich auch an Rhizomen, unterirdischen Ausläufern. Auch die Zwiebelschuppen der [[Zwiebel (Pflanzenteil)|Zwiebeln]] sind meist Niederblätter.
 
=== Hochblätter ===
{{Hauptartikel|Hochblatt}}
Als Hochblätter bezeichnet man bei Pflanzen [[Tragblatt|Tragblätter]], die in ihrer Blattachsel eine Einzelblüte, einen Blütenstand oder einen Teilblütenstand tragen. Ein Tragblatt einer einzelnen Blüte nennt man Deckblatt. Als Hüllblätter (Involukralblätter) bezeichnet man Hochblätter, die meist zu mehreren einen Blütenstand umgeben. Ihre Gesamtheit nennt man Hülle (Involukrum). Die am Blütenzweig direkt auf die Braktee folgenden Blätter nennt man Vorblätter (Brakteolen).
 
Häufig unterscheiden sich die Hochblätter von den normalen Laubblättern, z.&nbsp;B. durch eine auffällige Färbung. Von den Niederblättern sind sie nur durch die Stellung im Spross unterschieden. Häufig finden sich zwischen den Laub- und den Hochblättern Übergangsformen (Übergangsblätter).
 
=== Deckblätter ===
Ein Deckblatt, oder auch Braktee genannt, ist ein Hochblatt, das häufig einen Teilblütenstand oder einzelne Blüten in seiner Achsel trägt. Siehe auch: [[Tragblatt]].<ref>Gerhard Wagenitz: ''Wörterbuch der Botanik.'' 2. Auflage. Spektrum, Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-1398-2, S. 331.</ref>
 
== Blattstellung ==
{{Hauptartikel|Phyllotaxis}}
[[Datei:Galium.jpg|mini|Beispiel für quirlständige Blattstellung bei<br /> ''Galium aparine''<br /> ([[Kletten-Labkraut|Klebriges Labkraut]])]]
 
Blätter sind an der Sprossachse in gesetzmäßiger, artspezifischer Weise angeordnet. An jedem Knoten der Sprossachse können ein oder mehrere Blätter sitzen, es gibt vier Grundarten der Blattstellung:
* Bei der zweizeiligen oder distichen Blattstellung steht an jedem Knoten nur ein Blatt, Blätter aufeinander folgender Knoten sind um 180° verschoben, sodass sich an der Sprossachse zwei Längszeilen von Blättern ergeben. Vertreter sind viele monokotyle Pflanzen und [[Schmetterlingsblütler]].
* Bei wechselständiger Blattstellung sitzt ebenfalls nur ein Blatt an jedem Knoten, der Winkel zwischen zwei Blättern ist aber von 180° verschieden, die Blätter stehen entlang einer Spirallinie. Diese Anordnung ist für dikotyle Pflanzen charakteristisch.
* Bei der gegenständigen Blattstellung stehen an jedem Knoten zwei Blätter. Bei der dekussierten oder kreuzgegenständigen Blattstellung sind aufeinander folgende Blattpaare jeweils um 90 Grad gedreht, stehen also im [[Rechter Winkel|rechten Winkel]] übereinander. Es entstehen vier Längszeilen. Vertreter sind [[Lippenblütler]], [[Nelkengewächse]] und [[Ölbaumgewächse]].
* Bei quirliger Blattstellung stehen an jedem Knoten drei oder mehr Blätter, wobei die Blätter des nächstjüngeren Knotens auf Lücke stehen. Vertreter sind z.&nbsp;B. die [[Rötegewächse]] ([[Waldmeister]]).


* {{WikipediaDE|Johannes Scottus Eriugena}}
== Zum Thema Metamorphosen der Blätter siehe auch ==
* {{Eisler|Johannes Scotus Eriugena}}
* {{WikipediaDE|Blatt (Pflanze)}}


== Anmerkungen ==
== Zum Thema Blatt als Lebensraum siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Blatt (Pflanze)}}


<references />
== Siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Blatt (Pflanze)}}


== Literatur ==
== Literatur ==
* Stefan Klotz, Dieter Uhl, Christopher Traiser, Volker Mosbrugger: ''Physiognomische Anpassungen von Laubblättern an Umweltbedingungen''. in: ''Naturwissenschaftliche Rundschau.'' Stuttgart 58.2005,11, S.&nbsp;581–586, {{ISSN|0028-1050}}
* Klaus Napp-Zinn: ''Anatomie des Blattes.'' T II. Blattanatomie der Angiospermen. B: Experimentelle und ökologische Anatomie des Angiospermenblattes. in: ''Handbuch der Pflanzenanatomie.'' Bd 8 Teil 2 B. Borntraeger, Stuttgart 1988 (2. Lieferung), ISBN 3-443-14015-7
* Schmeil, Fitschen: ''Flora von Deutschland und angrenzender Länder''. Quelle & Meyer, Heidelberg/Wiesbaden <sup>89</sup>1993, ISBN 3-494-01210-5


#Wolf-Ulrich Klünker: ''Johannes Scotus Eriugena - Denken im Gespräch mit dem Engel'', Verlag Freies Geistesleben, Stuttgart 1988, ISBN 978-3-7725-0826-4
== Weblinks ==
#Rudolf Steiner: ''Die Mystik im Aufgange des neuzeitlichen Geisteslebens und ihr Verhältnis zur modernen Weltanschauung'', [[GA 7]] (1990), ISBN 3-7274-0070-6 {{Schriften|007}}
{{Commonscat|Leaves|Blatt}}
#Rudolf Steiner: ''Das Christentum als mystische Tatsache und die Mysterien des Altertums'', [[GA 8]] (1989), ISBN 3-7274-0080-3 {{Schriften|008}}
{{Wikiquote}}
#Rudolf Steiner: ''Die Rätsel der Philosophie in ihrer Geschichte als Umriß dargestellt'', [[GA 18]] (1985), ISBN 3-7274-0180-X {{Schriften|018}}
{{Wiktionary}}
#Rudolf Steiner: ''Über Philosophie, Geschichte und Literatur'', [[GA 51]] (1983), ISBN 3-7274-0510-4 {{Vorträge|051}}
* [http://www.zum.de/Faecher/Materialien/beck/12/bs12-3.htm Aufbau eines typischen Laubblattes]
#Rudolf Steiner: ''Die Philosophie des Thomas von Aquino'', [[GA 74]] (1993), ISBN 3-7274-0741-7 {{Vorträge|074}}
* [http://www.rz.uni-karlsruhe.de/~botanik/anf-prakt/hel-bla.jpg Blattquerschnitt (Übersicht)]
#Rudolf Steiner: ''Perspektiven der Menschheitsentwickelung'', [[GA 204]] (1979), ISBN 3-7274-2040-5 {{Vorträge|204}}
* [http://131.152.161.2/FMPro?-DB=b.fp5&-Lay=L&-error=B%2Fbfehler.htm&-op=bw&alles=&-op=bw&fam=&-op=bw&gattart=&-op=bw&legende=&-op=bw&herkunft=&-max=6&-format=b%2Fbliste1.htm&-LOP=AND&-Find=Suchen&katmorph=Bl%E4tter Blatt-Bilder aus dem Bildarchiv der Universität Basel]
#Rudolf Steiner: ''Menschenwerden, Weltenseele und Weltengeist – Zweiter Teil'', [[GA 206]] (1991), ISBN 3-7274-2060-X {{Vorträge|206}}
* [http://131.152.161.2/FMPro?-DB=b.fp5&-Lay=L&-error=B%2Fbfehler.htm&-op=bw&alles=&-op=bw&fam=&-op=bw&gattart=&-op=bw&legende=&-op=bw&herkunft=&-max=6&-format=b%2Fbliste1.htm&-LOP=AND&-Find=Suchen&katmorph=Blattnervatur Blattnervatur-Bilder aus dem Bildarchiv der Universität Basel]
#Rudolf Steiner: ''Das Geheimnis der Trinität'', [[GA 214]] (1999), ISBN 3-7274-2140-1 {{Vorträge|214}}
* [http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d02/02c.htm Blattformen und Blattstellungen]
#Rudolf Steiner: ''Der Entstehungsmoment der Naturwissenschaft in der Weltgeschichte und ihre seitherige Entwickelung'', [[GA 326]] (1977), ISBN 3-7274-3260-8 {{Vorträge|326}}
* [http://www.geo-lieven.com/erdzeitalter//neogen/garzweiler/garzweiler.htm Beispiele für fossile, pliozäne Blätter]


{{GA}}
== Einzelnachweise ==
 
<references />
== Werblinks ==
{{Wikisource|Scriptor:Iohannes Scotus Eriugena|Iohannes Scotus Eriugena|lang=la}}
* {{DNB-Portal|118557955}}
* [http://www.odysseetheater.org/jump.php?url=http://www.odysseetheater.org/ftp/bibliothek/Philosophie/Johannes_Scotus_Erigena/Johannes_Scotus_Erigena_Ueber_die_Einteilung_der_Natur.pdf Johannes Scotus Erigena: ''Über die Einteilung der Natur]


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{{SORTIERUNG:Eriugena, Johannes Scottus}}
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{{Personendaten
{{Wikipedia}}
|NAME=Johannes Scottus Eriugena
|ALTERNATIVNAMEN=Eriugena, Johannes Scotus
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}}

Version vom 10. Januar 2018, 20:59 Uhr

Das Blatt ist neben der Sprossachse und der Wurzel eines der drei Grundorgane der höheren Pflanzen und wird als Organtyp Phyllom genannt. Blätter sind seitliche Auswüchse an den Knoten (Nodi) der Sprossachse. Die ursprünglichen Funktionen der Blätter sind Photosynthese (Aufbau von organischen Stoffen mit Hilfe von Licht) und Transpiration (Wasserverdunstung, ist wichtig für Nährstoffaufnahme und -transport).

Blätter treten nur bei Sprosspflanzen auf, das heißt bei farnartigen Pflanzen (Pteridophyta) und Samenpflanzen (Spermatophyta). Dagegen fehlen sie bei Moosen und Algen, an deren Thallus allerdings blattähnliche Gebilde auftreten können, die jedoch nur als Analogien der Blätter zu betrachten sind.

Der Reichtum an Blattformen ist enorm. In einigen Fällen entstanden im Laufe der Evolution auch Blattorgane, die mit der ursprünglichen Funktion des Blattes, nämlich der Photosynthese und Transpiration, nichts mehr zu tun haben: zum Beispiel Blütenblätter, Blattdornen und Blattranken, sowie Knospenschuppen (siehe Metamorphosen des Blattes).

Nadelblätter einer Douglasie (Pseudotsuga menziesii)
Laubblatt einer Linde (Tilia spec.)
3D Rendering eines µCT Scans eines Blattstückes, Auflösung zirka 40 µm/voxel.

Anatomie

Querschnitt eines Laubblattes im Mikroskop
Skelett eines verwitterten Pappelblattes
Der innere Aufbau eines typischen Laubblattes

Der hier beschriebene anatomische Aufbau gilt für ein bifaziales Laubblatt, den häufigsten Laubblatt-Typ. Für alle Blätter charakteristisch sind die Elemente Epidermis, Mesophyll und Leitbündel.

Epidermis

Epidermiszellen, Längsschnitt

Das Blatt schließt nach außen mit einem Abschlussgewebe, der Epidermis, ab, die aus nur einer Zellschicht besteht. Die Epidermis besitzt nach außen eine wasserundurchlässige Wachsschicht Cuticula, die eine unregulierte Verdunstung verhindert. Die Zellen der Epidermis besitzen in der Regel keine Chloroplasten (die Zellbestandteile, in denen die Photosynthese stattfindet). Ausnahmen davon sind die Epidermis von Hygro-, Helo- und Hydrophyten und teilweise Schattenblätter, besonders aber die Schließzellen der Spaltöffnungen (Stomata), die immer Chloroplasten enthalten. Die Stomata dienen der Regulation des Gasaustausches, primär der Wasserdampfabgabe. Nach der Verteilung der Stomata unterscheidet man hypostomatische (Stomata auf der Blattunterseite, häufigste Form), amphistomatische (Stomata auf beiden Blattseiten) und epistomatische Blätter (Stomata auf der Blattoberseite, z. B. bei Schwimmblättern).

Die von der Epidermis gebildeten Anhänge werden Haare (Trichome) genannt. Sind an der Bildung auch subepidermale Zellschichten beteiligt, spricht man von Emergenzen: Beispiele sind Stacheln oder Drüsenzotten.

Mesophyll (Blattparenchym)

Als Mesophyll bezeichnet man das Assimilationsgewebe. Es ist meist in das unter der oberen Epidermis gelegene Palisadenparenchym und das darunter gelegene Schwammparenchym gegliedert. Das Palisadenparenchym besteht aus ein bis drei Lagen langgestreckter, senkrecht zur Blattoberfläche stehender, chloroplastenreicher Zellen. Im Palisadenparenchym, dessen Hauptaufgabe die Photosynthese ist, befinden sich rund 80 Prozent aller Chloroplasten. Das Schwammparenchym besteht aus unregelmäßig geformten Zellen, die aufgrund ihrer Form große Interzellularräume bilden. Die Hauptaufgabe des Schwammparenchyms ist es, die Durchlüftung des parenchymatischen Gewebes zu gewährleisten. Die Zellen sind relativ arm an Chloroplasten.

Leitbündel

Die Leitbündel befinden sich oft an der Grenze zwischen Palisaden- und Schwammparenchym im oberen Schwammparenchym. Der Aufbau gleicht dem der Leitbündel in der Sprossachse und ist meist kollateral. Die Leitbündel zweigen von der Sprossachse ab und gehen durch den Blattstiel ohne Drehung in die Spreite über. Dadurch weist das Xylem zur Blattoberseite, das Phloem zur Blattunterseite.

Große Leitbündel sind oft von einer Endodermis umgeben, die hier Bündelscheide genannt wird. Die Bündelscheide kontrolliert den Stoffaustausch zwischen Leitbündel und Mesophyll. Die Leitbündel enden blind im Mesophyll. Dabei wird das Leitbündel immer stärker reduziert, das heißt zunächst werden die Siebröhren weniger und fallen aus, dann verbleiben im Xylem-Teil nur Schraubentracheiden, die schließlich blind enden. Das gesamte Blatt ist in der Regel so dicht mit Leitbündeln durchzogen, dass keine Blattzelle weiter als sieben Zellen von einem Leitbündel entfernt ist. Die sich daraus ergebenden kleinen Felder zwischen den Leitbündeln heißen Areolen oder Interkostalfelder.

Blatt-Typen im Querschnitt
Dicke Linie: Blattunterseite
Punktiert: Palisadenparenchym
Schwarz: Holzteile der Leitbündel
A  normales bifaziales Blatt
B  invers bifaziales Blatt (Bärlauch)
C, D  Ableitung des unifazialen Rundblattes (Knoblauch, Flatter-Binse)
E  unifaziales Schwertblatt (Schwertlilien)
F  äquifaziales Flachblatt
G  äquifaziales Nadelblatt
H  äquifaziales Rundblatt (Mauerpfeffer)

Die Funktion der Leitbündel ist der Antransport von Wasser und Mineralien ins Blatt (über das Xylem) sowie der Abtransport von Photosyntheseprodukten aus dem Blatt (über das Phloem).

Festigungsgewebe

In der Nähe der Leitbündel oder auch an den Blatträndern befinden sich oft Sklerenchym­stränge, die der Festigung des Blattgewebes dienen. Demselben Zweck dienen bei manchen Arten subepidermale Kollenchym­schichten.

Einteilung nach anatomischen Gesichtspunkten

Nach der Lage des Palisadenparenchyms im Blatt werden verschiedene Blatt-Typen unterschieden.

  • Die meisten Blätter sind bifazial gebaut, d. h., es wird eine Ober- und Unterseite ausgebildet.
    • Bei normal bifazialen (= dorsiventralen) Blättern (A) liegt das Palisadenparenchym oben (= dorsal), das Schwammgewebe unten (= ventral).
    • Bei invers bifazialen Blättern (B) liegt das Palisadenparenchym unten (z. B. beim Bärlauch).
    • Bei äquifazialen Blättern (F, G) sind Ober- und Unterseite gleich mit Palisadenparenchym versehen, dazwischen liegt das Schwammparenchym. Ein typisches Beispiel ist das Nadelblatt der Kieferngewächse (G).
  • Bei unifazialen Blättern (C, D) geht die Ober- und Unterseite nur aus der Unterseite der Blattanlage (Blattprimordium) hervor. Sie leiten sich formal von invers bifazialen Blättern ab, bei denen die Blattoberseite reduziert wird. Bei unifazialen Blättern liegen die Leitbündel im Blattquerschnitt in einem Kreis oder Bogen angeordnet, das Phloem zeigt nach außen. Blattstiele sind oft unifazial, aber auch die Blätter vieler Einkeimblättriger, wie etwa Binsen, deren Blätter oft sprossachsenähnlich sind. Ein Spezialfall sind die Blätter der Schwertlilien (E), deren unifaziales Blatt sekundär wieder flach wurde, aber durch Abflachung in der Achsenrichtung, sodass reitende Blätter, auch Schwertblätter genannt, entstanden.

Morphologische Gliederung

Gliederung des Blattes:
OB = Oberblatt, UB = Unterblatt
Lamina = Spreite
Petiolus = Stiel
Stipulae = Nebenblätter

Ein Blatt ist unterteilt in das Unterblatt (Hypophyll), bestehend aus dem Blattgrund und den Nebenblättern (Stipulae), und in das Oberblatt (Epiphyll), das sich wieder in Blattspreite (Lamina) und Blattstiel (Petiolus) gliedert. Nicht bei allen Blättern sind alle Teile ausgebildet, alle Teile unterliegen einer mannigfachen Variation.

Zur Beschreibung der Blattform in der botanischen Literatur siehe den
→ Hauptartikel: Blattform

Unterblatt

Blattgrund

Der Blattgrund oder die Blattbasis ist der unterste Teil, mit dem das Blatt der Sprossachse ansitzt. Als Blattachsel bezeichnet man den Winkel zwischen Sprossachse und davon abzweigendem Blatt. Er ist meist nur wenig verdickt, nimmt aber manchmal den ganzen Umfang der Sprossachse ein. Im Letzteren Fall spricht man von einem stängelumfassenden Blatt. Bei gegenständiger Blattstellung sind bisweilen die Basen der beiden Blätter vereinigt (wie beispielsweise bei der Heckenkirsche). Bisweilen zieht der Blattgrund beiderseits als ein flügelartiger Streifen weit am Stängel herab; solche Stängel nennt man geflügelt.

Bei einigen Pflanzenfamilien, etwa bei Süß- und Sauergräsern und Doldengewächsen, bildet der Blattgrund eine so genannte Blattscheide aus. Es handelt sich dabei um einen mehr oder weniger breiten, meist über der Basis des Blattes zu findenden, scheidenartig die Sprossachse umschließenden Teil. Meistens ist dabei die Scheide gespalten, d. h., die Ränder sind frei, nur übereinander gelegt. Dagegen haben die Blätter der Sauergräser geschlossene Scheiden oder solche, an denen keine freien Ränder vorhanden sind. Bei vielen Blättern aber ist der Scheidenteil nur angedeutet oder fehlt ganz.

Nebenblätter

→ Hauptartikel: Nebenblatt
Bei der Echten Nelkenwurz sind die Nebenblätter laubblattförmig.

Die Nebenblätter (Stipulae oder Stipeln) sind seitliche, zipfel- oder blattartige Auswüchse des Blattgrundes. Sie sind meist klein, bei vielen Pflanzenarten fehlen sie oder werden bereits beim Blattaustrieb abgeworfen. Je nach Bau des Blattstieles treten zwei Arten auf. Bei bifazialem Blattstiel treten Lateralstipeln auf, die stets paarig seitlich am Blattgrund sitzen. Diese Form ist charakteristisch für Zweikeimblättrige. Bei unifazialem Blattstiel treten Median-(Axillar-)Stipeln auf, die nur in Einzahl auftreten und in der Mediane in der Achsel des Blattes liegen. Sie sind häufig kapuzenförmig und treten vor allem bei Einkeimblättrigen auf.

Bei einigen Familien sind die Nebenblätter stark entwickelt, so bei den Schmetterlingsblütlern (wie der Erbse), den Rosengewächsen und den Veilchengewächsen. Sie können entweder frei (z. B. Wicken) oder scheinbar dem Blattstiel angewachsen sein (Rosen).

Bei etlichen Bäumen, wie Linden, Hainbuchen oder Pappeln sind die Nebenblätter als häutige, nicht grüne Schuppen ausgebildet, die schon während der Entfaltung der Blätter abfallen. Bei den Knöterichgewächsen sind die Nebenblätter zu einer Nebenblattscheide (Ochrea) umgebildet, einer häutigen Scheide, die den Stängel röhrenförmig einschließt. Das Blatthäutchen (Ligula) der Süß- und Sauergräser, das am Übergang von der Blattscheide in die Blattspreite sitzt, ist ebenfalls ein Nebenblatt.

Oberblatt

Blattstiel

Der Blattstiel (Petiolus) ist der auf den Blattgrund folgende, durch seine schmale, stielförmige Gestalt vom folgenden Teil des Blattes mehr oder minder scharf abgegrenzte Teil des Blattes. Nach dem anatomischen Aufbau unterscheidet man bifaziale und unifaziale Blattstiele. Bei den meisten Einkeimblättrigen und bei vielen Koniferen fehlt der Blattstiel. Blätter ohne Stiel nennt man sitzend. Es gibt auch Blätter, die nur aus dem Stiel bestehen, der dann flach und breit ist und an welchem die eigentliche Blattfläche ganz fehlt. Es handelt sich dabei um ein so genanntes Blattstielblatt (Phyllodium), z. B. bei manchen Akazien. Der Blattstiel ist meist nur bei Laubblättern ausgebildet. Ist der Blattstiel unterhalb der Blattspreite verdickt, nennt man diese Verdickung Geniculum.

Blattspreite

Teile der Spreite:
1 Mittelrippe, 2 Seitenrippe
3 Blattrand
4 Spreitengrund, 5 Spreitenspitze

Die Blattspreite (Lamina) bildet in den meisten Fällen den Hauptteil des Blattes, den man oft als das eigentliche Blatt bezeichnet. Die Blattspreite ist im Normalfall die Trägerin der Blattfunktionen Photosynthese und Transpiration. An den meisten Blattspreiten fällt die sogenannte Nervatur auf, der Verlauf der Leitbündel. Große Leitbündel werden auch Rippen genannt, viele Blätter besitzen eine Mittelrippe (1) als scheinbare Verlängerung des Blattstieles, von der die Seitenrippen (2) abzweigen. Die Leitbündel werden volkstümlich meist als Nerven oder Adern bezeichnet, beides missverständliche Begriffe, da die Leitbündel weder eine Erregungsleitungs- noch eine Kreislauffunktion besitzen.

Es werden drei Formen von Nervatur unterschieden, die auch eine systematische Bedeutung haben. Bei den Einkeimblättrigen tritt hauptsächlich Parallelnervatur auf. Hier verlaufen die Hauptadern längs und parallel zueinander. Daraus ergibt sich der meist glatte Blattrand der Einkeimblättrigen. Besonders deutlich wird dies bei den Gräsern. Die Hauptadern und auch die vielen kleineren Parallel-Leitbündel sind jedoch durch kleine, meist mit freiem Auge sichtbare Leitbündel miteinander verbunden (transversale Anastomosen). Die parallele Anordnung der Leitbündel führt auch zu einer parallelen Anordnung der Spaltöffnungen.

Die meisten Zweikeimblättrigen besitzen eine kompliziertere Netznervatur. Daraus ergibt sich auch die fast beliebige Form der Spreite.

Bei Farnen und beim Ginkgo tritt die Gabel- oder Fächernervatur auf. Hier sind die Leitbündel dichotom (gabelförmig) verzweigt und enden blind am vorderen Blattende.

Besonders bei den Zweikeimblättrigen treten die Laubblätter in einer großen Formenvielfalt auf. Die Form und Beschaffenheit der Blätter sind daher wichtige Bestimmungsmerkmale zum Erkennen der Pflanzenarten. Die Beschaffenheit kann z. B. häutig, ledrig oder sukkulent (=fleischig) sein. Für die Oberfläche sind häufig auch Haare (Trichome) von Bedeutung. Bei der Gestalt sind wichtig:

  • Die Gliederung der Blattspreite: Wenn die Spreite eine einzige zusammenhängende Gewebefläche darstellt, spricht man von einem „einfachen“ Blatt. Im Unterschied dazu gibt es auch so genannte „zusammengesetzte“ Blätter. Bei ihnen ist die Aufteilung der Blattfläche so weit fortgeschritten, dass die einzelnen Abschnitte als vollständig voneinander geschiedene Teile erscheinen. Diese werden – unabhängig von ihrer Größe – als Blättchen bezeichnet. Sie ahmen die Gestalt einfacher Blätter nach und sind häufig sogar mit einem Blattstielchen versehen.
  • Die Anordnung der Abschnitte: Nach ihrer gegenseitigen Anordnung lassen sich grob drei Typen unterscheiden:
    • gefiederte Blätter,
    • handförmige Blätter und
    • fußförmige Blätter.

Bei den Ersteren heißt die Mittelrippe, d. h. der gemeinschaftliche Stiel, an welchem die einzelnen Fiederblättchen meist in Paaren sitzen, Blattspindel (Rhachis). Schließt Letztere mit einem Endblättchen (Endfieder) ab, hat man ein unpaarig gefiedertes Blatt vor sich. Das endständige Fiederblättchen kann auch rankenförmig umgebildet sein wie z. B. bei den Erbsen. Dagegen spricht man von einem paarig gefiederten Blatt, wenn ein solches Endblättchen fehlt. Die handförmigen Blätter unterscheidet man nach der Anzahl der Teilblättchen als dreizählig, fünfzählig etc. Es gibt auch Blätter, die mehrfach zusammengesetzt sind; dies ist besonders häufig bei gefiederten Blättern der Fall. Die Abschnitte werden hier Fiedern genannt. Man spricht hier von „doppelt gefiederten“ Blättern.

  • Der Blattrand (3): Die sehr mannigfaltigen Formen des Blattrandes werden in der Botanik durch zahlreiche Begriffe bezeichnet, von denen nachfolgend einige aufgelistet sind: ganzrandig, gezähnt, gesägt, gebuchtet, gekerbt usw.
  • Die Gestalt der Spreite oder Blättchen: Hier wird angegeben, ob das Blatt z. B. rundlich, elliptisch, linealisch, nierenförmig usw. ist.
  • Der Spreitengrund (4), auch Spreitenbasis genannt, beschreibt, wie die Blattspreite in den Blattstiel übergeht: z. B. herzförmig, pfeilförmig.
  • Der Spreiten-Apex (5, die Spitze) kann ausgerandet, abgerundet, spitz, stumpf usw. sein.
  • Von Bedeutung ist auch der Spreitenquerschnitt (umgerollt, gefaltet, gerillt).
  • Auch die dreidimensionale Form kann vom typischen Blatt abweichen (kugelig, röhrenförmig usw.)

Eine detaillierte Beschreibung der Blattformen wird im Artikel Blattform aufgezeigt.

Evolution

Fossiles Blatt einer Ginkgo-Art aus dem Jura. Fundort: Scarborough, Yorkshire, England.

Man unterscheidet generell zwei Typen von Blättern, die gemäß der Telomtheorie unabhängig voneinander entstanden sind:

  1. Mikrophylle sind kleine, oft nadelförmige Blätter mit nur einem Leitbündel. Das Mesophyll ist meist wenig differenziert. Ihre Entstehung in der Evolution deutet man als Reduktion der Telome. Die ältesten Gefäßpflanzen, die ab dem Obersilur bekannten Urfarngewächse wie Cooksonia und Rhynia hatten noch keine Blätter. Die ersten Mikrophylle sind von den Protolepidodendrales aus dem Unterdevon bekannt. Heute kommen die Mikrophylle bei den Bärlapppflanzen, den Schachtelhalmen und den Gabelblattgewächsen vor. Mikrophylle sind in der Regel klein, bei den Schuppenbäumen (Lepidodendron) erreichten sie jedoch eine Länge von rund einem Meter.
  2. Die Entstehung der Makro- oder Megaphylle wird durch die Einebnung (Planation) und anschließende Verwachsung der ursprünglich dreidimensional angeordneten Telome erklärt. Megaphylle treten erstmals bei den Farnen (Polypodiophyta) auf und werden hier meist Wedel genannt. Der Grundtyp des Megaphylls ist das gefiederte Laubblatt. Die übrigen Blattformen lassen sich – weitgehend auch fossil belegt – davon ableiten. Bei den fossilen Primofilices (Mitteldevon bis Unterperm) waren die Fiederabschnitte noch räumlich angeordnet (Raumwedel), wie auch heute noch bei den Natternzungengewächsen (Ophioglossaceae).[1]

Wachstum und Lebensdauer

Entwicklung eines Fiederblattes:
A Blatthöcker am Sprossscheitel
B Gliederung in Oberblatt (1) und Unterblatt (2)
C Anlage der Fiederblätter
D fertiges Fiederblatt
3 Endfieder, 4a, 4b, 4c Seitenfiedern,
5 Nebenblatt

Blätter entstehen aus wenigen Zellen aus den äußeren Zellschichten (Tunica) des Sprossmeristems, also exogen. Unterhalb des Apikalmeristems bilden sich in der Tunica seitliche Auswüchse. Aus einer zunächst schwachen Erhebung entsteht ein kleiner, meist stumpf konischer Zellgewebshöcker, das Blattprimordium oder die Blattanlage genannt.

Durch ein Signal des Sprossmeristems erfolgt die dorso-ventrale Organisation des Blattes. Unterbleibt dieses Signal – etwa indem das Blattprimordium vom Sprossmeristem getrennt wird – bildet sich eine radiärsymmetrische Struktur mit ventralen Differenzierungen. Die dorsale Entwicklung wird durch eine Gengruppe gefördert, zu der die Gene PHABULOSA (PHB), PHAVOLUTA (PHV) und REVOLUTA (REV) gehören, die für Transkriptionsfaktoren kodieren. Diese Gene werden schon in der Peripheren Zone des Sprossmeristems gebildet, also noch vor der Bildung des Blattprimordiums. Sobald das Primordium erkennbar ist, ist die Expression der Gene auf die dorsale Seite beschränkt. Auf der ventralen Seite des Blattprimordiums werden Gene der YABBY (YAB) Genfamilie (Transkriptionsfaktoren mit Zinkfinger-Domäne) und Gene der KANADI (KAN) Genfamilie (GARP Transkriptionsfaktoren) exprimiert. Auch diese Gene werden zunächst gleichmäßig im ganzen Blattprimordium exprimiert. Blattanlagen exprimieren also zunächst dorsalisierende (PHB) wie auch ventralisierende (YAB, KAN) Gene. Ein Signal vom Meristem aktiviert PHB Transkriptionsfaktoren, abhängig von der Lage reprimieren diese die YAB und KAN Gene und erhalten die eigene Expression aufrecht. Auf diese Weise entsteht die dorso-ventrale Gliederung. Auch die proximo-distale Blattentwicklung scheint dadurch gefördert zu werden.[2]

Ein Kirschblatt in Herbstfärbung. Deutlich zu erkennen die Mittelrippe und die Seitenrippen, sowie die kleineren, netzartig verbundenen Leitbündel.

Aus der Blattanlage entwickelt sich der Blatthöcker, dieser differenziert sich durch eine Einschnürung in einen breiten, proximalen Abschnitt, das Unterblatt, und einen schmalen, distalen Abschnitt, das Oberblatt.

Das Wachstum erfolgt nur kurze Zeit mit der Spitze (akroplast). Die Spitze stellt sehr früh ihr Wachstum ein, das Wachstum erfolgt durch basale oder interkalare Meristeme (basiplastes bzw. interkalares Wachstum). Die Blattspreite (Lamina) entsteht meist durch basiplastes Wachstum, der Blattstiel (Petiolus) und die Spreiten der Gräser durch interkalares Wachstum. Eine Ausnahme bilden die Farne, deren Wachstum akroplast mittels einer Scheitelzelle bzw. einer Scheitelkante (aus mehreren Zellen) erfolgt.

Im weiteren Wachstumsverlauf passieren Zellteilungs- und Zellstreckungsvorgänge nicht im gesamten Blattkörper gleichmäßig, sondern nur innerhalb meristematisch (bzw. teilungs-) aktiver Zonen. Ob, zu welchem Zeitpunkt, und wie intensiv diese Zonen aktiv sind, ist genetisch festgelegt und führt zu einer charakteristischen Blattform.

Blätter haben in der Regel nur eine begrenzte Lebensdauer, nur bei wenigen mehrjährigen Arten bleiben die Blätter während der ganzen Lebensdauer der Pflanze erhalten (z. B. bei der Welwitschie). Nach der Lebensdauer unterscheidet man zwischen immergrünen Blättern (leben mindestens zwei Vegetationsperioden), wintergrünen (überwintern grün), sommergrünen (nur eine Vegetationsperiode lang) und hinfälligen Blättern (fallen sehr bald ab, z. B. Kelchblätter des Mohns).

Der Blattfall erfolgt durch Bildung einer eigenen Trennungszone (Abszissionszone) am Übergang von der Sprossachse zum Blatt (siehe Abszission).

Farbe und Farbänderung

Abbildung 1: Absorptionsspektrum von Chlorophyll a und b
Rotgefärbte Cabernet-Traubenblätter, Oktober 2007

Die Absorptionsspektren von in Lösungsmitteln gelösten Chlorophyllen besitzen immer zwei ausgeprägte Absorptionsmaxima, eines zwischen 600 und 800 nm und eines um 400 nm, das Soret-Bande genannt wird. Abbildung 1 zeigt diese Absorptionsmaxima für Chlorophyll a und b. Die Grünlücke ist der Grund dafür, warum Blätter – diese enthalten Chlorophyll a und b – grün sind: Zusammen absorbieren Chlorophyll a und b hauptsächlich im blauen Spektralbereich (400–500 nm) sowie im roten Spektralbereich (600–700 nm). Im grünen Bereich hingegen findet keine Absorption statt, so dass dieser Anteil von Sonnenlicht gestreut wird, was Blätter grün erscheinen lässt.

Besonders auffällig ist die Blattverfärbung vor dem herbstlichen Laubfall. Dieser kommt dadurch zustande, dass in den Zellen das grüne Stickstoff-reiche Photosynthese-Pigment Chlorophyll abgebaut und der Stickstoff in die Sprossachse verlagert wird. Im Blatt verbleiben die bis dahin vom Grün überdeckten gelben Carotine und bei manchen Arten die roten Anthocyane, die für die bunte Herbstfärbung verantwortlich sind. Bei manchen Pflanzen dominieren die Anthocyane generell über das grüne Chlorophyll, so z. B. bei der Blutbuche. Andere Blätter sind grün-weiß gefleckt, panaschiert. Diese Formen sind im Zierpflanzenbereich sehr beliebt.

Blattfolge

Als Blattfolge oder heteroblastische Reihe bezeichnet man die Abfolge verschieden gestalteter Blätter an einer Pflanze. Eine typische Blattfolge ist Keimblätter – Primärblätter – Laubblätter – Blütenblätter. Dazwischen können noch Hoch- und Niederblätter zwischengeschaltet sein. Bei den Farnen verändert sich die Gestalt der Blätter am gesamten Spross und an allen Zweigen nur wenig, eine der wenigen Ausnahmen bilden die Geweihfarne mit ihren sterilen Mantelblättern. Im Zuge der Blattfolge treten bei manchen Arten unterschiedlich geformte Laubblätter auf, dieses Phänomen wird in der Literatur als Blattdimorphismus oder Heterophyllie bezeichnet; ein bekanntes Beispiel dafür findet sich beim Efeu.

Keimblätter

Keimblätter von Jacaranda mimosifolia (Palisanderbaum)

Die Keimblätter (Kotyledonen) der Samenpflanzen sind die ersten, im Embryo angelegten Blätter und bereits im Samen erkennbar. Sie sind meist wesentlich einfacher gestaltet als die folgenden Blätter. Die Anzahl der Keimblätter dient auch als ein wichtiges systematisches Merkmal. Die Klasse der Einkeimblättrigen (Liliopsida) wurde nach ihrem einzigen Keimblatt benannt (monokotyl). Ihnen wurde bis vor wenigen Jahren die Klasse der Zweikeimblättrigen (Magnoliopsida) gegenübergestellt (dikotyl), die heute jedoch auf zwei Klassen aufgeteilt ist. Die Nacktsamer besitzen meist mehrere Keimblätter und werden deshalb als polykotyl bezeichnet. Je nachdem, ob die Keimblätter bei der Keimung die Erdoberfläche durchbrechen, spricht man von epigäischer (über der Erdoberfläche, unsere meisten Kulturpflanzen) oder hypogäischer (unterhalb der Erdoberfläche, z. B. bei der Erdnuss) Keimung.

Primärblätter

→ Hauptartikel: Primärblatt

Bei vielen Pflanzen folgen auf die Keimblätter Laubblätter, die ebenfalls noch einfacher gestaltet sind als die später gebildeten. Dies sind die sogenannten Primärblätter.

Laubblätter

→ Hauptartikel: Laub (Botanik)

Dies sind die Blätter, die den Großteil der Blattmasse bei den meisten Pflanzen ausmachen und deren Hauptaufgabe die Photosynthese und Transpiration ist. Besonders für sie gilt der oben in den Abschnitten Anatomie und Morphologische Gliederung beschriebene Aufbau.

Vorblätter

Die ersten, oft durch ihre Form oder Stellung von den nachfolgenden Blättern unterschiedenen Blätter an Seitenachsen, z. B. an Blütenstielen. Bei Einkeimblättrigen gewöhnlich 1, bei Zweikeimblättrigen gewöhnlich 2. Siehe auch: Blütendiagramm.[3]

Blütenblätter

→ Hauptartikel: Blütenblatt

Morphologisch betrachtet, ist eine Blüte ein Kurzspross, die an diesem Kurzspross sitzenden Blätter sind zu den Blütenblättern umgebildet: Die Blütenhüllblätter sind entweder unterschiedlich ausgebildet als Kelch- (Sepalen) und Kronblätter (Petalen) oder einheitlich als Perigonblätter (Tepalen); nach innen hin folgen die Staub- und die Fruchtblätter.

Niederblätter

Niederblätter (Cataphylle) sind in der Regel klein und einfach gestaltet, vielfach schuppenförmig. Vielfach ist nur das Unterblatt ausgebildet. Meist sind sie nicht grün. An der Sprossachse stehen sie unterhalb der Laubblätter, daher der Name. Sie stehen entweder am Beginn des Grund- oder des Seitentriebes, bei Holzgewächsen stehen Niederblätter häufig als Knospenschuppen am unteren Ende des Jahrestriebes (nicht bei allen Gehölzen sind die Knospenschuppen jedoch Niederblätter). Hier wechseln sich Laubblatt- und Niederblattregion periodisch miteinander ab. Niederblätter finden sich auch an Rhizomen, unterirdischen Ausläufern. Auch die Zwiebelschuppen der Zwiebeln sind meist Niederblätter.

Hochblätter

→ Hauptartikel: Hochblatt

Als Hochblätter bezeichnet man bei Pflanzen Tragblätter, die in ihrer Blattachsel eine Einzelblüte, einen Blütenstand oder einen Teilblütenstand tragen. Ein Tragblatt einer einzelnen Blüte nennt man Deckblatt. Als Hüllblätter (Involukralblätter) bezeichnet man Hochblätter, die meist zu mehreren einen Blütenstand umgeben. Ihre Gesamtheit nennt man Hülle (Involukrum). Die am Blütenzweig direkt auf die Braktee folgenden Blätter nennt man Vorblätter (Brakteolen).

Häufig unterscheiden sich die Hochblätter von den normalen Laubblättern, z. B. durch eine auffällige Färbung. Von den Niederblättern sind sie nur durch die Stellung im Spross unterschieden. Häufig finden sich zwischen den Laub- und den Hochblättern Übergangsformen (Übergangsblätter).

Deckblätter

Ein Deckblatt, oder auch Braktee genannt, ist ein Hochblatt, das häufig einen Teilblütenstand oder einzelne Blüten in seiner Achsel trägt. Siehe auch: Tragblatt.[4]

Blattstellung

→ Hauptartikel: Phyllotaxis
Beispiel für quirlständige Blattstellung bei
Galium aparine
(Klebriges Labkraut)

Blätter sind an der Sprossachse in gesetzmäßiger, artspezifischer Weise angeordnet. An jedem Knoten der Sprossachse können ein oder mehrere Blätter sitzen, es gibt vier Grundarten der Blattstellung:

  • Bei der zweizeiligen oder distichen Blattstellung steht an jedem Knoten nur ein Blatt, Blätter aufeinander folgender Knoten sind um 180° verschoben, sodass sich an der Sprossachse zwei Längszeilen von Blättern ergeben. Vertreter sind viele monokotyle Pflanzen und Schmetterlingsblütler.
  • Bei wechselständiger Blattstellung sitzt ebenfalls nur ein Blatt an jedem Knoten, der Winkel zwischen zwei Blättern ist aber von 180° verschieden, die Blätter stehen entlang einer Spirallinie. Diese Anordnung ist für dikotyle Pflanzen charakteristisch.
  • Bei der gegenständigen Blattstellung stehen an jedem Knoten zwei Blätter. Bei der dekussierten oder kreuzgegenständigen Blattstellung sind aufeinander folgende Blattpaare jeweils um 90 Grad gedreht, stehen also im rechten Winkel übereinander. Es entstehen vier Längszeilen. Vertreter sind Lippenblütler, Nelkengewächse und Ölbaumgewächse.
  • Bei quirliger Blattstellung stehen an jedem Knoten drei oder mehr Blätter, wobei die Blätter des nächstjüngeren Knotens auf Lücke stehen. Vertreter sind z. B. die Rötegewächse (Waldmeister).

Zum Thema Metamorphosen der Blätter siehe auch

Zum Thema Blatt als Lebensraum siehe auch

Siehe auch

Literatur

  • Stefan Klotz, Dieter Uhl, Christopher Traiser, Volker Mosbrugger: Physiognomische Anpassungen von Laubblättern an Umweltbedingungen. in: Naturwissenschaftliche Rundschau. Stuttgart 58.2005,11, S. 581–586, ISSN 0028-1050
  • Klaus Napp-Zinn: Anatomie des Blattes. T II. Blattanatomie der Angiospermen. B: Experimentelle und ökologische Anatomie des Angiospermenblattes. in: Handbuch der Pflanzenanatomie. Bd 8 Teil 2 B. Borntraeger, Stuttgart 1988 (2. Lieferung), ISBN 3-443-14015-7
  • Schmeil, Fitschen: Flora von Deutschland und angrenzender Länder. Quelle & Meyer, Heidelberg/Wiesbaden 891993, ISBN 3-494-01210-5

Weblinks

Commons: Blatt - Weitere Bilder oder Audiodateien zum Thema
 Wikiquote: Blatt (Pflanze) – Zitate
 Wiktionary: Blatt – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. ↑ vgl. Lexikon der Biologie. Bd 3. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2000, S. 1. ISBN 3-8274-0328-6; Sitte u. a., 2002, S. 717–750.
  2. ↑ Der BibISBN-Eintrag Vorlage:BibISBN/3827410223 ist nicht vorhanden. Bitte prüfe die ISBN und lege ggf. einen Vorlage:Neuer Abschnitt an.
  3. ↑ W. Rothmaler: Exkursionsflora von Deutschland; Berlin 1966
  4. ↑ Gerhard Wagenitz: Wörterbuch der Botanik. 2. Auflage. Spektrum, Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-1398-2, S. 331.


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