Mysterien von Ephesos und Bakterien: Unterschied zwischen den Seiten

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[[Datei:Artemis Ephesos.jpg|thumb|200px|Artemis-Statue im Museum von Ephesos (Foto: Lutz Langer)]]
{{Überarbeiten/Anthroposophie}}
Die '''Mysterien von Ephesos''', die in der Stadt '''[[Wikipedia:Ephesos|Ephesos]]''' ([[Wikipedia:Griechische Sprache|griech.]] Ἔφεσος, [[Wikipedia:Hethitische Sprache|hethitisch]] vermutlich ''Apaša'', [[Latein|lat.]] ''Ephesus'') in der Landschaft [[Wikipedia:Ionien|Ionien]] in [[Wikipedia:Kleinasien|Kleinasien]] beheimatet waren, zählten zu den bedeutensten [[Mysterien]] der [[Wikipedia:Antike|Antike]]. Der [[Wikipedia:Tempel der Artemis in Ephesos|Tempel der Artemis]] (Artemision) galt schon zu dieser Zeit als eines der [[Sieben]] [[Wikipedia:Weltwunder|Weltwunder]]. Der [[Geistesschüler]] wurde hier zum [[Erleben]] des [[schöpferisch]]en [[Weltenwort]]es geführt.
<!-- Zu Informationen über den Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Taxobox
| Taxon_Name      = Bakterien
| Taxon_WissName  = Bacteria
| Taxon_Rang      = Domäne
| Taxon2_Name      = Lebewesen
| Taxon2_Rang      = Klassifikation
| Bild            = Cholera bacteria SEM.jpg
| Bildbeschreibung = [[Cholera]]-Bakterien (''[[Vibrio cholerae]]'') ([[Sekundärelektronenmikroskopie]]). Typische Maße sind 2-3 [[Meter#Mikrometer|Mikrometer]] Länge, 0,5 Mikrometer Dicke.
| Subtaxa_Rang    = Stamm
| Subtaxa          = Auswahl:<br />
[[Chlamydiae]]<br />
[[Cyanobakterien|Cyanobacteria]]<br />
[[Chlorobien|Chlorobi]]<br />
[[Planctomycetes]]<br />
[[Proteobacteria]]<br />
[[Firmicutes]]<br />
[[Spirochaeten|Spirochaetes]]
}}
[[Datei:Hpylori.jpg|mini|300px|''[[Helicobacter pylori]]'', verursacht [[Magengeschwür]]e, (Sekundärelektronenmikroskopie)]]
Die '''Bakterien''' (Bacteria) ([[w:Singular|Singular]] das '''Bakterium''', veraltet auch '''die Bakterie'''; von {{grcS|βακτήριον}} ''baktērion'' ‚Stäbchen‘, ugs. auch '''Bazille''' oder '''Bazillus''', von [[lat.]] ''bacillus'' „Stäbchen“) bilden neben den [[Eukaryoten]] und [[Archaeen]] eine der drei grundlegenden [[Domäne (Biologie)|Domänen]], in die alle [[Lebewesen]] eingeteilt werden.<ref>Carl R. Woese, Otto Kandler, Mark L. Wheelis: ''Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya''. In: ''Proceedings of the National Academy of Science, USA''. Bd. 87, 1990, S. 4576–4579.</ref>


<div style="margin-left:20px">
Bakterien sind wie die Archaeen [[Prokaryoten]], das bedeutet, ihre [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] ist nicht in einem vom [[Cytoplasma]] durch eine [[Doppelmembran]] abgegrenzten Zellkern enthalten wie bei Eukaryoten, sondern bei ihnen liegt die DNA wie bei allen Prokaryoten frei im Cytoplasma, und zwar zusammengedrängt in einem engen Raum, dem [[Nucleoid]] ([[Kernäquivalent]]).
"Nun, mitten drinnen zwischen den alten orientalischen und den
griechischen Mysterien stand das von Ephesus. Es hatte eben seine
besondere Stellung. Denn in Ephesus konnten jene, die dort die
Einweihung gewannen, durchaus noch etwas von den gigantischen,
majestätischen Wahrheiten des alten Orients erfahren. Sie wurden
noch berührt von dem inneren Empfinden und Fühlen des Zusammenhanges
des Menschen mit dem Makrokosmos und dem göttlichgeistigen
Wesen des Makrokosmos. Oh, in Ephesus war noch viel
von dem wahrzunehmen, was überirdisch war. Und die Identifizierung
mit der Artemis, mit der Göttin des Mysteriums von Ephesus,
die brachte eben noch jenen lebendigen Zusammenhang: Die Pflanzenwelt
ist die deine, die Erde hat sie nur aufgenommen. Die Tierwelt
hast du überwunden, du hast sie zurücklassen müssen. Du
mußt möglichst mit Mitleid schauen auf die Tiere, die auf dem
Wege zurückbleiben mußten, damit du Mensch werden konntest. -
Dieses Sich-eins-Fühlen mit dem Makrokosmos, das wurde noch aus
den unmittelbaren Erlebnissen, noch aus den Realitäten dem Eingeweihten
von Ephesus überliefert.


Aber es war in Ephesus schon als dem ersten Mysterium, das
Die Wissenschaft und Lehre von den Bakterien ist die '''Bakteriologie'''.
gegen das Abendland zugekehrt war, die Unabhängigkeit von den
Jahreszeiten oder von dem Jahrhundertlauf, kurz, von Ort und Zeit
auf Erden. In Ephesus kam es schon an auf die Exerzitien, die der
Mensch machte, auf die Art und Weise, wie er sich durch Opferung
und Hingabe an die Götter reif gemacht hatte. So daß in der Tat das
Mysterium von Ephesus auf der einen Seite durch den Inhalt der Mysterienwahrheiten
noch hinweist nach dem alten Oriente, und dadurch,
daß es schon herangerückt war an die menschliche Entwickelung,
an das Menschentum, war das Mysterium von Ephesus wiederum
dem Griechentum schon zugeneigt. Es war sozusagen das
letzte Mysterium da drüben im Osten, wo noch die alten gigantischen
Wahrheiten an die Menschen herantraten, herantreten
konnten. Denn im Osten waren sonst die Mysterien schon in die
Dekadenz gekommen." {{Lit|{{G|233|88f}}}}
</div>


<div style="margin-left:20px">
== Erforschung ==
"Diese Mysterienstätte von Ephesus, sie war ja so, daß sie in
Bakterien wurden erstmals von [[Antoni van Leeuwenhoek]] mit Hilfe eines selbstgebauten [[Mikroskop]]s in Gewässern und im menschlichen [[Speichel]] beobachtet und 1676 von ihm in Berichten an die [[Royal Society of London]] beschrieben.
ihrem Mittelpunkte das Bildnis der Göttin Artemis hatte. Wenn
heute einer die Nachbildungen der Göttin Artemis von Ephesus anschaut,
so hat er nur die groteske Empfindung einer Frauengestalt
mit lauter Brüsten, weil er keine Ahnung hat, wie solche Sachen in
alten Zeiten erlebt worden sind. Auf das Erleben dieser Dinge kam
es ja in alten Zeiten an. Die Schüler der Mysterien hatten Vorbereitungen
durchzumachen, durch die sie dann zum eigentlichen
Zentrum der Mysterien geführt wurden. Das Zentrum dieser ephesischen
Mysterien war dieses Artemisbildnis. Wenn sie zu diesem
Zentrum geführt wurden, so wurden sie eins mit einem solchen
Bildnis. Der Mensch hörte auf, indem er vor diesem Bildnis stand,
das Bewußtsein zu haben, er sei irgend etwas da in seiner Haut
drinnen. Er bekam das Bewußtsein, daß er das ist, was das Bild ist.
Er identifizierte sich mit dem Bude. Und dieses Sich-Identifizieren
im Bewußtsein mit dem Götterbilde zu Ephesus, das hatte die
Wirkung, daß man nun nicht mehr hinschaute auf die Reiche der
Erde, die einen umgaben, auf Steine, Bäume, Flüsse, Wolken und
so weiter, sondern indem man sich hineinfühlte in das Bildnis der
Artemis, bekam man innerlich die Anschauung seines Zusammenhanges
mit den Ätherwelten. Man fühlte sich eins mit der Sternenwelt,
mit den Vorgängen in der Sternenwelt. Man fühlte nicht die
irdische Substantialität innerhalb der menschlichen Haut, man
fühlte sein kosmisches Dasein. Man fühlte sich im Ätherischen.


[[Datei:GA233_57.gif|thumb|250px|Tafel 5]]
Bis gegen Ende des vorigen Jahrhunderts wurde die Bezeichnung „Bakterien“ in der [[Mikrobiologie]] für alle mikroskopisch kleinen, meistens [[Einzeller|einzelligen]] [[Organismus|Organismen]] gebraucht, die keinen echten [[Zellkern]] besitzen und deshalb zu den Prokaryoten gehören. Jedoch trifft das auch auf die Archaeen zu, die seit etwa 1990 einer separaten Domäne zugeordnet werden. Zur Abgrenzung von den Archaeen sprach man in der Übergangszeit bis zur Definition der drei Lebewesen-Domänen auch von „Eigentlichen Bakterien“ („Eubakterien“) oder „Echten Bakterien“ und es wurden die wissenschaftlichen Namen ''Eubacteria'' und ''Archaebacteria'' verwendet. Eubacteria war eine unglückliche Benennung, da es auch eine Bakteriengattung ''Eubacterium'' gibt. Heute werden die beiden Domänen der Prokaryoten als ''Bacteria'' und ''Archaea'' bezeichnet, die dritte Domäne ist die der ''Eukaryoten''.
Und durch dieses Sich-Fühlen im Ätherischen ging einem auf,
was frühere Zustände des Erdenerlebens des Menschen waren und
des Erdenerlebens an sich. Heute schauen wir die Erde so an, daß
sie, wie gesagt, eine Art Gesteinsklotz ist, der die Gewässer trägt
über einen großen Teil seiner Oberfläche hin, der umgeben ist von
einem Luftkreis, in dem Sauerstoff und Stickstoff und andere Stoffe
sind, in dem vor allen Dingen das ist, was der Mensch zum Atmen
braucht und so weiter. Und wenn die Menschen heute in dem, was
gebräuchliche Naturerkenntnisse sind, zu spekulieren, zu beobachten,
die Beobachtung zu deuten anfangen - dann kommt schon
etwas Rechtes heraus! Denn dasjenige, was diesen heutigen
Zuständen in urältesten Zeiten vorangegangen ist, das kann nur
durch Geistesschau erlangt werden. Aber ein solches Geistesschauen
über Urzustände der Erde und der Menschheit ging den Schülern
von Ephesus auf, wenn sie sich mit dem Götterbilde identifizierten,
und sie lernten erkennen, wie dasjenige, was heute Atmosphäre um
die Erde ist, einst nicht so war, wie es jetzt ist, sondern wie das, was
da vorhanden war in dieser Erdenumgebung an der Stelle, wo heute
die Atmosphäre ist, wie das außerordentlich feines, flüssig-flüchtiges
Eiweiß war, Eiweißsubstanz. So daß alles, was auf der Erde lebte, zu
seiner Entstehung die Kräfte dieser über die Erde hin flüchtigflüssigen
Eiweißsubstanz brauchte und auch in dieser lebte. Und
man schaute an, wie dasjenige, was in dieser Eiweißsubstanz schon
in einem gewissen Sinne da war, fein verteilt, aber durchaus mit der
Tendenz, überall zu kristallisieren (siehe Zeichnung, rötlich), was da
in fein verteiltem Zustande als Kieselsäure war, eine Art Sinnesorgan
der Erde darstellte, das die Imaginationen, die Einflüsse überall vom
Kosmos her in sich aufnahm. So daß man in dem Kieselsäuregehalt
der irdisch-eiweißartigen Atmosphäre überall reale, äußerlich vorhandene
Imaginationen hatte.


Diese Imaginationen hatten die Form von riesigen pflanzlichen
Über dreihundert Jahre nach der ersten Beschreibung von Bakterien und trotz unzähliger schon beschriebener und katalogisierter Arten ist nach heutigem Kenntnisstand anzunehmen, dass die große Mehrheit (ca. 95 bis 99 %) aller auf unserem Planeten existierenden Bakterienarten bisher weder näher bekannt ist, noch beschrieben wurde (Stand: 2006).<!--Quelle: Nature, Bnd. 441, S. 274, Mai 2006--> Daher kommt es immer wieder zu neuen Entdeckungen. So wurde im Jahr 1999 das größte bislang bekannte Bakterium entdeckt: Die so genannte Schwefelperle von Namibia, ''[[Thiomargarita namibiensis]]'', ist mit einem Durchmesser von maximal 0,7&nbsp;mm ein mit bloßem Auge sichtbares [[Schwefelbakterien|Schwefelbakterium]]. Das Bakterium mit den wenigsten Genen ist ''[[Carsonella ruddii]]''. Es besitzt nur 159.662 Basenpaare und 182 Gene.<ref>''[[Bild der Wissenschaft]]'', 1/2007, S. 9.</ref> Diesem Bakterium fehlen wesentliche Gene, die eine Bakterie zum selbständigen Leben benötigt. Es lebt [[Endosymbiose|endosymbiontisch]] in spezialisierten Zellen von [[Blattflöhe]]n. Das Bakterium mit dem kleinsten Genom, das parasitär lebt, ist ''[[Mycoplasma genitalium]]'' mit 582.970 Basenpaaren. Das Bakterium mit dem kleinsten Genom, das weder symbiontisch noch parasitär lebt, ist ''[[Pelagibacter ubique]]'' und hat ca. 1,3&nbsp;Millionen Basenpaare.
Organismen, und aus dem, was sich als Imaginationen dem Irdischen
einbildete, entwickelte sich ja später durch Aufnahme der
atmosphärischen Substanz das Pflanzliche, zuerst in einer flüchtigflüssigen
Form im Umkreis der Erde. Später erst senkte es sich in den
Boden ein und wurde das spätere Pflanzliche. Und außer dem
Kieselsäurehaltigen war in diese Albuminatmosphäre eingebettet
Kalkiges in feiner Verteilung. Aus dem Kalkigen heraus entstand
wiederum unter dem Einflüsse der Gerinnung dieses Eiweißes das
Tierische. Und der Mensch fühlte sich in alledem darinnen. Der
Mensch fühlte, er war in den Urzeiten eins mit der ganzen Erde. Er
lebte in dem, was sich in der Erde als Pflanzen bildete durch Imagination,
er lebte in dem, was sich im Irdischen als Tierisches
bildete, so wie ich es eben jetzt geschildert habe. Jeder Mensch
empfand sich im Grunde genommen als ausgedehnt über die ganze
Erde, als eins mit der Erde. So daß die Menschen, wie ich es in bezug
auf das menschliche Ideenvermögen in meinem Buche «Das
Christentum als mystische Tatsache» für die Platonische Lehre noch
dargestellt habe, ineinandersteckten." {{Lit|{{G|233|56ff}}}}
</div>


<div style="margin-left:20px">
== Eigenschaften ==
"In den Mysterien von Ephesus
=== Gestalt und Größe ===
war es so, daß der ganze Dienst, welcher der exoterisch Artemis genannten
[[Datei:Morphologie bei Bakterien.svg|mini|Formen und Aggregate von Bakterien (Auswahl)]]
Göttin von Ephesus dargebracht wurde, eigentlich darauf
gerichtet war, das geistige Weben und Leben innerhalb des Äthers
der Welt, innerhalb des Äthers des Kosmos, mitzuerleben. Man
kann schon sagen, wenn die Angehörigen des Mysteriums von Ephesus
sich dem Götterbilde nahten, dann war es eine Empfindung, die
sich aber steigerte bis zum Anhören und die etwa so auszudrücken
ist, wie wenn es die Sprache der Göttin wäre: Ich freue mich über
alles Fruchttragende im weiten Weltenäther.
Es war ein tiefer Eindruck, der ausgeübt wurde durch dieses Aussprechen
inniger Freude der Tempelgöttin über alles Wachsende,
Sprießende, Sprossende im weiten Weltenäther. Und innig verwandtes
Fühlen mit dem Sprießen und Sprossen war ja insbesondere
etwas, was wie ein Zauberhauch die Atmosphäre, die geistige Atmosphäre
von dem ephesischen Heiligtum durchströmte. Es war dieses
Mysterium schon so angeordnet, so eingerichtet, daß man sagen
kann, nirgends ist eigentlich so mitgelebt worden mit dem Wachsen
des Pflanzenwesens, mit dem Sprießen und Sprossen der Erde in das
Pflanzenwesen hinein, als in Ephesus." {{Lit|{{G|233a|157}}}}
</div>


<div style="margin-left:20px">
Bakterien kommen in verschiedenen äußeren Formen vor (Beispiele in Klammern): kugelförmig, sogenannte Kokken (''[[Micrococcus luteus|Micrococcus]]''), zylinderförmig, sogenannte Stäbchen (''[[Bacillus]], [[Escherichia]]'') mit mehr oder weniger abgerundeten Enden, wendelförmig ([[Spirillen]], [[Spirochäten]]), mit Stielen (''[[Caulobacteraceae|Caulobacter]]''), mit Anhängen (''Hyphomicrobium''), mehrzellige Trichome bildend (''[[Caryophanon]], [[Oscillatoria]]''), lange, verzweigte Fäden, sogenannte [[Hyphe]]n, bildend, die sich verzweigen und eine [[Mycel]] genannte Fadenmasse bilden ([[Streptomycetaceae|Streptomyzeten]]), sowie Gebilde mit mehreren unregelmäßig angeordneten Zellen (''Pleurocapsa''). Oft kommen Bakterien in Aggregaten vor: Kugelketten (''[[Streptococcus]]''), flächige Anordnung kugelförmiger Zellen (''[[Merismopedia]]''), regelmäßige dreidimensionale Anordnung von Kugeln (''[[Sarcina (Bakterium)|Sarcina]]''), Stäbchenketten (''Streptobacillus''), in Röhren eingeschlossene Stäbchenketten (''[[Leptothrix]]'').
"In Ephesus wurde der Schüler nicht vor zwei Statuen geführt,
sondern vor eine, vor die eine Statue, die ja bekannt ist als die
Artemis von Ephesus. Und indem der Schüler sich identifizierte mit
dieser Statue, die voller Leben war, die überall von Leben strotzte,
lebte sich der Schüler in den Weltenäther ein. Er hob sich hinaus mit
seinem ganzen inneren Erleben und Empfinden vom bloßen Erdenleben,
er hob sich in das Erleben des Weltenäthers hinein. Und ihm
wurde das Folgende klar. Ihm wurde zunächst vermittelt, was
eigentlich die menschliche Sprache ist. Und an der menschlichen
Sprache, also dem menschlichen Abbild, dem menschlichen abbildlichen
Logos gegenüber dem Welten-, dem kosmischen Logos, an
dem wurde ihm klargemacht, wie das Weltenwort schöpferisch
durch den Kosmos webt und wallt." {{Lit|{{G|233|68}}}}
</div>


<div style="margin-left:20px">
Die Größe von Bakterien ist sehr unterschiedlich: Ihr Durchmesser liegt zwischen etwa 0,1 und 700&nbsp;µm, bei den meisten bekannten Arten beträgt er etwa 0,6 bis 1,0&nbsp;µm. Ihre Länge liegt in einem größeren Bereich: bei Einzelzellen zwischen etwa 0,6&nbsp;µm (bei [[Kokken]]) und 700&nbsp;µm, Hyphen können noch länger sein, die meisten Bakterien sind 1 bis 5&nbsp;µm lang. Das Volumen der meisten Bakterien liegt in der Größenordnung von 1&nbsp;µm³. Abgesehen von wenigen Ausnahmen können einzelne Bakterienzellen mit bloßem Auge nicht gesehen werden, da das [[Auflösungsvermögen]] des menschlichen Auges um etwa 50&nbsp;µm liegt. Besonders klein sind [[Mycoplasma|Mycoplasmen]], der Durchmesser der kleinsten beträgt etwa 0,3&nbsp;µm. Besonders groß sind viele [[Cyanobakterien]], ihr Durchmesser liegt meistens zwischen 2 und 8&nbsp;µm. Das größte bisher bekannte Bakterium ist ''[[Thiomargarita namibiensis]]'': etwa kugelförmig mit einem Durchmesser von 300–700&nbsp;µm, also mit bloßem Auge zu sehen. Das Volumen des größten Bakteriums (Durchmesser&nbsp;d etwa 700&nbsp;µm, Volumen einer Kugel = 0,523 · d<sup>3</sup>) ist etwa 10&nbsp;Milliarden Mal größer als das Volumen des kleinsten (Durchmesser etwa 0,3&nbsp;µm).
"So wurde das, was große Welt war, das makrokosmische Mysterium,
zum mikrokosmischen Mysterium der Menschensprache. Und
auf dieses makrokosmische Mysterium, die Übersetzung in die Maja,
in die große Welt, deutet der Beginn des Johannes-Evangeliums hin:
«Im Urbeginne war der Logos. Und der Logos war bei Gott. Und ein
Gott war der Logos». Denn das war dasjenige, was lebte und webte
noch in der Tradition zu Ephesus, auch als der Evangelist, der Schreiber
des Johannes-Evangeliums, in der Akasha-Chronik zu Ephesus lesen
konnte dasjenige, wonach sein Herz dürstete: die richtige Einkleidung
für das, was er als das Geheimnis des Weltenwerdens der Menschheit
sagen wollte." {{Lit|{{G|232|98}}}}
</div>


<div style="margin-left:20px">
=== Struktur ===
"[[Heraklit]], viele der größten Philosophen, auch [[Platon]],
[[Datei:Bacterium-schema-de.svg|mini|Schema einer Bakterienzelle]]
[[Pythagoras]], sie alle haben noch von Ephesus gelernt. Ephesus war
wirklich dasjenige, was bis zu einem gewissen Punkte bewahrt hatte
die alten orientalischen Weistümer. Und auch diejenigen Individualitäten,
die in [[Aristoteles]] und [[Alexander der Große|Alexander dem Großen]] waren, in
Ephesus konnten sie erfahren, etwas später als Heraklit, was dann
noch an altem Wissen in den orientalischen Mysterien war, das als
Erbstück geblieben ist dem Mysterium von Ephesus. Innig verbunden
insbesondere mit der Alexanderseele war dasjenige, was in
Ephesus an Mysterienwesen lebte. Und nun geschah eines jener
historischen Ereignisse, von denen die Triviallinge annehmen, daß
sie ein äußerer Zufall sind, die aber gerade tief, tief begründet sind
in den inneren Zusammenhängen der Menschheitsentwickelung.


Um die Bedeutung dieses historischen Ereignisses einsehen zu
Bakterien besitzen zumeist eine [[Zellwand]], alle besitzen [[Zytoplasma|Cytoplasma]] mit [[Cytoplasmamembran]] und [[Ribosom]]en. Die [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] liegt als strangförmiges, in sich geschlossenes Molekül – ein so genanntes [[Bakterienchromosom]] – frei im Cytoplasma vor. Einige Bakterien weisen auch zwei Bakterienchromosomen auf, beispielsweise ''Ralstonia eutropha'' Stamm H16. Häufig befindet sich im Cytoplasma weitere DNA in Form von kleineren, ebenfalls strangförmigen, in sich geschlossenen Molekülen, den [[Plasmid]]en, die unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfältigt und bei der Fortpflanzung weitergegeben werden oder von einem Individuum auf ein anderes übertragen werden können. Das [[Genom]] des Darmbakteriums ''[[Escherichia coli]]'' besteht aus knapp 4,7 Millionen Basenpaaren, deren Sequenz vollständig bekannt ist. Das DNA-Molekül ist etwa 1,4 <!--Bitte vor dem erneuten Ändern der Maßeinheit die Bemerkungen unter Nr. 2 der Diskussion lesen-->Millimeter lang mit einem Durchmesser von nur 2 Nanometern und enthält rund 4400 [[Gen]]e. Trotz seiner Länge von mehr als dem Tausendfachen des Zelldurchmessers ist es auf einen Bereich von etwa der Hälfte des Zelldurchmessers (vermutlich hochgeordnet) zusammengelegt (Nucleoid). Inzwischen sind viele weitere Bakteriengenome vollständig bekannt.
können, rufen wir uns das Folgende einmal vor die Seele, Denken
Eine Besonderheit der Bakterien ist auch die [[RNA-Polymerase]]. Sie besitzen nur eine, und die besteht aus nur 5 Untereinheiten (α (2x), β, β' und ω). Die RNA-Polymerase der Archaeen besteht dagegen aus 11–12 Untereinheiten, und Eukaryoten besitzen mehrere RNA-Polymerasen, die aus bis zu 12 Untereinheiten bestehen.
Sie daran, daß ja in den beiden Seelen, in der Seele desjenigen, der
dann Aristoteles wurde, und desjenigen, der Alexander der Große
wurde, zunächst das lebte, was innerlich verarbeitet war aus uralter
Zeit heraus, dann das lebte, was in Ephesus ihnen ungeheuer wertvoll
geworden war. Ich möchte sagen, ganz Asien, aber in der Form,
in der es griechisch geworden war in Ephesus, lebte in den beiden,
insbesondere in der Seele desjenigen, der später Alexander der
Große geworden ist. Nun stelle man sich auch den Charakter vor -
ich habe ihn geschildert aus der [[Gilgamesch]]-Zeit - , und man denke
sich, daß sich ja nun im lebendigen Verkehr zwischen Alexander
und Aristoteles das Wissen, das an den alten Orient und an Ephesus
gebunden war, wiederholte, aber in der neuen Form des Wissens
wiederholte. Man stelle sich das nur vor. Man stelle sich vor, was
hätte werden müssen, wenn das gigantische Dokument, das eigentlich
in diesen Seelen mit einer ungeheuren Intensität gelebt hat,
wenn dieses gigantische Dokument, das Mysterium von Ephesus,
dagewesen wäre, wenn also auch in der Alexander-Inkarnation Alexander
das Mysterium von Ephesus noch angetroffen hätte! Man stelle
sich das vor, und man würdige dann die Tatsache, daß an dem Tage,
an dem Alexander geboren wurde, [[Herostrat]] die Brandfackel in das
Heiligtum von Ephesus geworfen hat, so daß der Dianentempel von
Ephesus an dem Tage, an dem Alexander geboren wurde, durch
Frevlerhand abgebrannt ist. Es ward nicht mehr gefunden dasjenige,
was gerade geknüpft war an seine Denkmal-Dokumente. Das war
nun nicht da; das war im Grunde genommen allein jetzt als historische
Mission in der Seele des Alexander und in seinem Lehrer
Aristoteles." {{Lit|{{G|233|91ff}}}}
</div>


<div style="margin-left:20px">
Erläuterungen zum Bakterien-Schema:
"Im Grunde genommen war der Brand von Ephesus der Beginn
* Es wird ein Längsschnitt eines Bakteriums schematisch dargestellt.
derjenigen Epoche, in der das Mysterienwesen allmählich in seiner
* Nicht alle dargestellten Strukturelemente sind immer und bei allen Bakterien vorhanden.
alten Form verschwand. Ich habe erzählt, wie es fortbestanden hat
* Bei allen Bakterien sind immer vorhanden: ''[[Zellmembran|Cytoplasmamembran]], [[Zytoplasma|Cytoplasma]], [[Kernäquivalent|Nucleoid]]'' und ''[[Ribosom]]en''.
da und dort, grandios zum Beispiel in den Mysterien von Hybernia,
* ''[[Thylakoid]]e'' (dienen der [[Phototrophie]]) sind in sehr verschiedener Form bei allen phototrophen Bakterien vorhanden, mit Ausnahme der [[Chlorobien]].
wo im Kultus das Mysterium von Golgatha gleichzeitig gefeiert
* ''[[Chlorosom]]en'' (dienen der Phototrophie) sind bei Chlorobien vorhanden.
worden ist, während es physisch drüben in Palästina vor sich ging.
* Soweit eine ''[[Zellwand]]'' vorhanden ist (bei weitaus den meisten Bakterien), ist sie bei [[Gram-Färbung|gramnegativen]] Bakterien dünn, bei [[Gram-Färbung|grampositiven]] Bakterien dick.
Man hatte Kenntnis davon nur aus der geistigen Vermittlung zwischen
* Gramnegative Bakterien besitzen außerhalb der Zellwand eine weitere Biomembran, die sog. ''[[Äußere Membran]]'', die im Schema nicht dargestellt ist.
Palästina und Hybernia; nicht durch physische Vermittlung.
* Soweit ''[[Flagellum|Flagellen]]'' (Geißeln) vorhanden sind, ist ihre Anzahl (1 bis viele) und ihre Anordnung je nach Bakterienart verschieden. Auch ihre Länge variiert. Sie sind immer wendelförmig.
Aber dennoch, das Mysterienwesen in der physischen Welt ging immer
* Soweit ''[[Pilus|Pili]]'' vorhanden sind, ist ihre Anzahl (1 bis viele), Länge und Anordnung verschieden.
mehr und mehr zurück. Die äußeren Heimstätten, die Begegnungsstätten
* Soweit eine ''[[Glykokalix|Schleimhülle]]'', ''Glykokalix'' außerhalb der Zellwand vorhanden ist, kann sie je nach Bakterienart und äußeren Bedingungen verschieden dick sein und aus verschiedenen Schleimstoffen bestehen.
waren zwischen Göttern und Menschen, verloren immer
* Soweit ''[[Plasmid]]e'' vorhanden sind, ist ihre Anzahl unterschiedlich.
mehr und mehr ihre Bedeutung. Sie hatten sie fast vollständig
* Soweit ''[[Vesikel (Biologie)|Gasvesikel]]'' vorhanden sind, ist ihre Größe und Anzahl je nach Bakterienart und äußeren Umständen verschieden.
verloren im 13., 14. nachchristlichen Jahrhundert. Denn wer den
 
Weg finden wollte, zum Beispiel zum Heiligen Gral, der mußte geistige
=== Lebensweise und Vermehrung ===
Wege zu gehen verstehen. Physische Wege war man gegangen
==== Lebensweise ====
in der alten Zeit, vor dem Brande von Ephesus. Geistige Wege mußte
Lebensweise und [[Stoffwechsel]] der Bakterien sind sehr unterschiedlich ausgeprägt. So gibt es Bakterien, die [[Sauerstoff]] benötigen ([[aerob]]e Bakterien oder Aerobier), Bakterien, für die Sauerstoff Gift ist (obligat anaerobe Bakterien oder obligate Anaerobier), und Bakterien, die tolerant gegenüber Sauerstoff sind (fakultative Anaerobier). Einige Bakterien sind zur [[Photosynthese]] fähig, also [[Phototrophie|phototroph]], zum Beispiel die (früher auch Blaualgen genannten) [[Cyanobakterien]], die meisten sind dagegen [[Chemotrophie|chemotroph]]. Von den Chemotrophen sind die meisten [[Heterotrophie|heterotroph]], einige jedoch [[Autotrophie|chemoautotroph]], und zwar lithoautotroph.
man gehen im Mittelalter." {{Lit|{{G|260|242f}}}}
 
</div>
Manche Bakterien (z.&nbsp;B. ''[[Bacillus]]'') bilden Dauerstadien ([[Spore]]n) aus, in denen der komplette Stoffwechsel zum Erliegen kommt. In diesem Zustand können die Bakterien für sie ungünstige – auch extreme – Umweltbedingungen überstehen und mehrere tausend Jahre überdauern. Andere Bakteriengattungen haben eine andere Strategie entwickelt und ihren Stoffwechsel direkt an extreme Umweltbedingungen angepasst. Sie werden als [[Extremophile]] bezeichnet.
 
Die meisten Bakterien leben in der Natur in Form von [[Biofilm]]en zusammen.
 
==== Vermehrung ====
Die Vermehrung der Bakterien erfolgt asexuell durch [[Zellteilung]]. Das kann durch Querteilung (besonders bei zylinderförmigen Bakterien), durch Knospung, durch Sporenbildung oder auf andere Weise geschehen. Bei der Endosporenbildung kommt es jedoch meistens nicht zu einer Vermehrung, weil weit überwiegend nur eine Endospore je Zelle gebildet wird (nur bei wenigen Bakterien, beispielsweise bei ''Anaerobacter polyendosporus'' und Metabacterium, werden mehrere Endosporen je Zelle gebildet). Alle Nachkommen der asexuellen Vermehrung weisen ein identisches Genom auf und bilden daher einen [[Klonen|Klon]].
Die Vermehrung einer Bakterienpopulation ist unter [[Bakterielles Wachstum]] beschrieben.
 
==== Gentransfer ====
Bei einer [[Konjugation (Biologie)|Konjugation]] können Bakterien mit Hilfe sogenannter [[Pilus|Sexpili]] ([[Protein]]röhren) DNA untereinander austauschen ([[Horizontaler Gentransfer|horizontaler]] und [[vertikaler Gentransfer]]). Mittels der Sexpili können sich die Zellen annähern und dann über eine Plasmabrücke DNA (das Bakterien-„Chromosom“ ganz oder teilweise sowie Plasmide) von einer Zelle zur anderen übertragen. Da die Pili nicht direkt an der DNA-Übertragung beteiligt sind, kann diese auch ohne Pili erfolgen, wenn sich zwei Bakterienzellen eng aneinander legen. Dieser Gentransfer wird vor allem von Gram-negativen Bakterien praktiziert.
Bei Gram-positiven Bakterien herrscht vor allem der Mechanismus der [[Transduktion (Genetik)|Transduktion]] vor. Hierbei werden [[Bakteriophagen]] als [[Vektor (Biologie)|Vektor]] benutzt.
[[Transformation (Genetik)|Transformation]], die Aufnahme von nackter DNA, ist dagegen kaum verbreitet.
 
=== Bewegung ===
Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durch [[Flagellum|Flagellen]], auch als Geißeln bezeichnet, die anders als die [[Flagellum|Geißeln]] der [[Eukaryoten]] (z.&nbsp;B. Protisten) nicht nach dem „9+2-Muster“ aufgebaut sind, sondern aus einem langen, wendelförmigen, etwa 15 bis 20&nbsp;nm dicken [[Protein]]faden bestehen. Zudem wirken die Flagellen der Bakterien nicht antreibend durch Formveränderung wie die Geißeln der Eukaryoten, sondern sie werden wie ein Propeller gedreht. Die Drehbewegung wird an einer komplizierten Basalstruktur durch einen [[Proton]]enstrom erzeugt, ähnlich wie bei einer [[Turbine]], die durch einen Flüssigkeits- oder Gasstrom angetrieben wird. Dazu ist ein Protonenkonzentrationsgefälle erforderlich. [[Spirochaeten]] bewegen sich dadurch, dass sie sich um sich selbst drehen und dank ihrer wendelförmigen Körper sich gewissermaßen durch das umgebende Medium schrauben. Einige Bakterien bewegen sich nicht freischwimmend, sondern durch Kriechen, zum Beispiel [[Myxobakterien]] und einige [[Cyanobakterien]].
 
Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden als [[Phototaxis]], [[Chemotaxis]] (Chemotaxis gegenüber Sauerstoff: Aerotaxis), [[Mechanotaxis]] und [[Magnetotaxis]] bezeichnet.
 
=== Endosymbiontenhypothese ===
Aufgrund biochemischer Untersuchungen nimmt man heute an, dass einige [[Organell]]en, die in den Zellen vieler [[Eukaryoten]] vorkommen, ursprünglich eigenständige Bakterien waren ([[Endosymbiontentheorie]]); dies betrifft die [[Chloroplast]]en und die [[Mitochondrium|Mitochondrien]]. Diese Organellen zeichnen sich durch eine Doppelmembran aus und enthalten eine eigene zirkuläre DNA, auf der je nach Art 5 bis 62 Gene enthalten sein können.
Belege dafür sind die Ergebnisse der [[rRNA-Sequenzierung]] und die Organellproteine, die eine stärkere Homologie zu den Bakterienproteinen ausweisen, als zu den Eukaryoten. Die Codons von Mitochondrion und Chloroplast ähneln der [[Codon Usage]] der Bacteria ebenfalls mehr.
 
== Bedeutung ==
=== Bakterien auf und im Menschen ===
Ein Mensch besteht aus etwa 10 Billionen (10<sup>13</sup>) Zellen, auf und in ihm befinden sich etwa zehnmal so viele Bakterien.<ref>Dorion Sagan, Lynn Margulis: ''Garden of Microbial Delights: A Practical Guide to the Subvisible World''. Kendall/Hunt Publishing Company, Dubuque, Iowa 1993.</ref>
 
Im [[Mundflora|Mund eines Menschen]] leben insgesamt etwa 10<sup>10</sup> Bakterien.
 
Auf der menschlichen Haut befinden sich bei durchschnittlicher Hygiene etwa hundertmal so viele Bakterien, nämlich insgesamt etwa eine Billion, allerdings sehr unterschiedlich verteilt: an den Armen sind es nur wenige tausend, in fettigeren Regionen wie der Stirn schon einige Millionen und in feuchten Regionen wie den Achseln mehrere Milliarden pro Quadratzentimeter. Dort ernähren sie sich von rund zehn Milliarden Hautschuppen, die täglich abgegeben werden, und von [[Mineralstoff]]en und [[Lipid]]en, die aus den Hautporen abgeschieden werden.
 
99 % aller im und am menschlichen Körper lebenden Mikroorganismen, nämlich mehr als 10<sup>14</sup> mit mindestens 400 verschiedenen Arten, darunter vorwiegend Bakterien, leben im Verdauungstrakt, vor allem im Dickdarm und bilden die sogenannte [[Darmflora]].
 
Sogar in der Lunge gesunder Menschen wurden in jüngster Zeit aufgrund einer neuen Untersuchungsmethode im Rahmen des [[Mikrobiom]]-Projekts (um 2007) 128 Arten von Bakterien entdeckt.<ref>[http://www.nytimes.com/2010/07/13/science/13micro.html?_r=3&pagewanted=all ''How Microbes Defend and Define Us''.] In: ''[[New York Times]]'', abgerufen am 1. Februar 2011.</ref> Bis dahin waren Mikrobiologen nie in der Lage gewesen, im Labor Bakterien aus der Lunge zu vermehren. Daher dachte man, die Lunge sei steril.
 
=== Biotechnik ===
Die Fähigkeit einer großen Anzahl von Bakterien, für den Menschen wichtige Stoffe wie Antibiotika und Enzyme zu produzieren, wird in der [[Biotechnologie|Biotechnik]] vielfältig genutzt. Neben klassischen Verfahren in der Nahrungsmittel- und Chemikalienproduktion ([[Weiße Biotechnologie]]; vor allem [[Bioethanol]], [[Essigsäure]], [[Milchsäure]], [[Aceton]]) gehört auch die Nutzung ihrer Fähigkeiten zur Beseitigung problematischer Abfälle sowie zur Produktion von Medikamenten (vor allem [[Antibiotikum|Antibiotika]], [[Insulin]]) hierher. Dabei spielen vor allem ''Escherichia coli'' sowie diverse Arten von [[Clostridium|Clostridien]], ''[[Corynebacterium]]'', ''[[Lactobacillus]]'', ''[[Acetobacter]]'' und eine Vielzahl weiterer Bakterien eine Rolle, indem man sich ihren [[Stoffwechsel]] gezielt nutzbar macht.
 
Häufig werden zu diesem Zweck nützliche Teile des Genoms bestimmter Bakterien in das Genom einfach zu haltender, einfach zu kultivierender und weitgehend ungefährlicher Bakterien wie ''Escherichia coli'' eingepflanzt ([[Genmanipulation]]).
 
=== Evolution ===
Bakterien können untereinander, auch über Artgrenzen hinweg, Gene austauschen und sogar in ihrer Umgebung vorkommende, auch [[Fossil|fossile]] [[Nukleotidsequenz|DNS-Fragmente]] in ihre eigene DNS einbauen. In diesem Zusammenhang wurde ein neuer Begriff geprägt: [[Anachronistische Evolution]], [[Evolution]] auch über Zeitgrenzen hinweg.<ref>Lucian Haas: [http://www.deutschlandfunk.de/gentransfer-bakterien-koennen-fossile-dna-fragmente-in-ihr.676.de.html?dram:article_id=269528 ''Bakterien können fossile DNA-Fragmente in ihr Erbgut einbauen''.] [[w:Deutschlandfunk|Deutschlandfunk]], ''Forschung Aktuell'', 21. November 2013.</ref>
 
=== Medizin ===
Bakterien spielen im menschlichen Körper eine große Rolle. So lebt im menschlichen Darm eine Vielzahl von Bakterien, die zusammen die verdauungsfördernde [[Darmflora]] bilden. Die [[Haut]] des gesunden Menschen ist von harmlosen Bakterien besiedelt, die die [[Hautflora]] bilden. Eine besonders hohe Anzahl von Bakterien befindet sich auf den Zähnen. Bakterien können aber auch als [[Krankheitserreger]] wirken. Einige Bakterien verursachen eitrige Wundentzündungen ([[Infektion]]en), [[Sepsis]] (Blutvergiftung) oder die Entzündung von Organen (z.&nbsp;B. Blasen- oder [[Lungenentzündung]]). Um diesen Erkrankungen vorzubeugen, wurden von der [[Hygiene]], einem Fachgebiet der Medizin, zwei Methoden zum Kampf gegen Bakterien entwickelt:
 
[[Sterilisation]] ist ein Verfahren, mit dessen Hilfe medizinische Geräte und Materialien keimfrei gemacht werden.
 
[[Desinfektion]] ist ein Verfahren, um die Zahl von Bakterien auf der Haut oder Gegenständen stark zu vermindern (z.&nbsp;B. mit [[Händedesinfektionsmittel]]n).
 
Sind die Bakterien einmal in den Körper eingedrungen und haben eine Infektion ausgelöst, stellen heute die [[Antibiotika]] ein wirksames Mittel gegen Bakterien dar; zum Beispiel [[Penicillin]]e, die durch Pilze der Gattung ''Penicillium'' gebildet werden. Penicillin stört die Synthese der Bakterien-Zellwand, daher wirkt es nur gegen wachsende Bakterien. Allerdings sind viele Antibiotika im Laufe der Zeit gegen bestimmte Bakterien unwirksam geworden. Deshalb werden Bakterien in mikrobiologischen Laboratorien untersucht und ein [[Resistenz]]<nowiki />test durchgeführt. Bei der Behandlung mit Antibiotika muss beachtet werden, dass nicht nur pathogene (krankmachende) Bakterien, sondern auch [[Mutualismus (Biologie)|mutualistische]] (nützliche) Bakterien durch das Medikament gestört bzw. getötet werden können. Dies kann soweit führen, dass zunächst in geringer Zahl im Darm lebende Bakterien der Art ''[[Clostridium difficile]]'', die von Natur aus gegen viele Antibiotika resistent sind, die Oberhand im Darm gewinnen und schwere Durchfälle auslösen.
 
Eine [[Resistenz]] gegen Antibiotika kann naturgegeben oder die Folge einer [[Mutation]] sein. Um das zu beweisen, entwickelten die Biologen [[Max Delbrück (Biophysiker)|Max Delbrück]] und [[Salvador Edward Luria]] den [[Fluktuationstest]].
 
Eine ältere Methode der Ärzte beim Kampf gegen bakterielle Infektionen stellt die [[Operation (Medizin)|Operation]] mit Eröffnung und Säuberung des Eiterherdes dar, gemäß dem uralten lateinischen [[Chirurg]]en<nowiki />-Spruch „Ubi pus, ibi evacua“ – zu deutsch: „Wo Eiter ist, dort entleere ihn.“ Bei großen Eiterherden ist diese Methode in Verbindung mit der Gabe von Antibiotika viel wirksamer als nur der Einsatz von Antibiotika allein.
 
=== Ökologie ===
Unverzichtbar für bedeutende geochemische Stoffkreisläufe sind viele Bodenbakterien, die als [[Destruent]]en wirken beziehungsweise Nährsalze für die [[Pflanzen]] verfügbar machen.
 
Eine große Gruppe von Bakterien bilden die so genannten Cyanobakterien. Da sie Prokaryoten sind, gehören sie nicht zu den Algen. Sie betreiben Photosynthese und sind entsprechend unabhängig von organischer Nahrung, brauchen jedoch Licht zur Energieversorgung. Gemeinsam mit den [[Grünalgen]] (Chlorophyta) und anderen Algengruppen bilden sie das [[Plankton|Phytoplankton]] der [[Meer]]e und [[Süßwasser|Süßgewässer]] und so die Nahrungsgrundlage vieler [[Ökosystem]]e.
 
Spezielle Bakterien kommen als [[Symbiont]]en im [[Darm]] oder in anderen Organen vieler Lebewesen vor und wirken bei der [[Verdauung]] und weiteren physiologischen Vorgängen mit. ''Escherichia coli'' und [[Enterokokken]] sind die bekanntesten Vertreter dieser Gruppe. Aber auch anaerobe [[Bifidobakterien]] gehören dazu. Während diese Bakterien als [[Symbiont|Symbionten]] fungieren, verursachen andere Bakterien Infektionskrankheiten bei Menschen, Tieren und Pflanzen ([[Bakteriose]]n).
 
== Klassifikation ==
{{Hauptartikel|Systematik der Bakterien}}
 
=== Phylogenetisches System ===
[[Datei:Stammbaum Bakterien.png|mini|300px|Phylogenetischer Stammbaum der Bakterien, welcher sich aus dem Vergleich der Basensequenz der 16S-[[rRNA]] ergibt]]
 
Eine [[Phylogenetik|phylogenetische]] Klassifikation anhand morphologischer und stoffwechselphysiologischer Merkmale ist bei den Bakterien in der Regel nicht möglich, sie muss auf der Basis der molekularen Struktur dieser Organismen aufgebaut werden. Die Klassifizierung erfolgt hauptsächlich mit Hilfe phylogenetischer Marker. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet. Zu den wichtigsten Molekülen dieser Art zählt derzeit die 16S-Untereinheit der [[Ribosomale RNA|ribosomalen RNA]]. Die [[DNA-Sequenz|Basensequenz]] dieser RNA soll die tatsächlichen evolutionären Beziehungen unter den Organismen widerspiegeln.
 
Das derzeit von den meisten Bakteriologen akzeptierte phylogenetische System der Bakterien ist beschrieben in ''Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea'',<ref>[http://www.taxonomicoutline.org/ The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea]</ref><ref>George M. Garrity, Timothy G. Lilburn, James R. Cole, Scott H. Harrison, Jean Euzéby, Brian J. Tindall: ''Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea''. Release 7.7, March 6, 2007, Michigan State University Board of Trustees, taxonomicoutline.org.</ref> das gleichzeitig eine Klassifikation der Archaeen vornimmt. Nachstehend wird dieses System, beschränkt auf die Bakterien im eigentlichen Sinne (Domäne Bacteria) bis auf Ordnungsebene wiedergegeben.
<!--
{| class="wikitable"
! ''Phylum (Stamm)''
! ''Klasse''
! ''Ordnung''
|-
| Aquificae
| Aquificae
| [[Aquificales]]
|-
| Thermotogae
| Thermotogae
| [[Thermotogales]]
|-
| Thermodesulfobacteria
| Thermodesulfobacteria
| [[Thermodesulfobacteriales]]
|-
| rowspan=2 | Deinococcus-Thermus
| rowspan=2 | [[Deinococci]]
| [[Deinococcales]]
|-
| [[Thermales]]
|-
| Chrysiogenetes
| Chrysiogenetes
| [[Chrysiogenales]]
|-
| rowspan=4 | [[Chloroflexi]]
| rowspan=2 | [[Chloroflexi]]
| [[Chloroflexales]]
|-
| [[Herpetosiphonales]]
|-
| rowspan=2 | Anaerolineae
| [[Anaerolineales]]
|-
| [[Caldilineales]]
|-
| Thermomicrobia
| Thermomicrobia
| [[Thermomicrobiales]]
|-
| Nitrospira
| Nitrospira
| [[Nitrospirales]]
|-
| Deferribacteres
| Deferribacteres
| [[Deferribacterales]]
|-
| [[Cyanobacteria]]
| Cyanobacteria
| Subsectionen I bis V
|-
| Chlorobi
| Chlorobia
| [[Chlorobiales]]
|-
| rowspan=40 | [[Proteobacteria]]
| rowspan=8 | [[Alphaproteobacteria]]
| [[Rhodospirillales]]
|-
| [[Kordiimonadales]]
|-
| [[Rickettsiales]]
|-
| [[Rhodobacterales]]
|-
| [[Sphingomonadales]]
|-
| [[Caulobacterales]]
|-
| [[Rhizobiales]]
|-
| [[Parvularculales]]
|-
| rowspan=7 | [[Betaproteobacteria]]
| [[Burkholderiales]]
|-
| [[Hydrogenophilales]]
|-
| [[Methylophilales]]
|-
| [[Neisseriales]]
|-
| [[Nitrosomonadales]]
|-
| [[Rhodocyclales]]
|-
| [[Procabacteriales]]
|-
| rowspan=15 | [[Gammaproteobacteria]]
| [[Chromatiales]]
|-
| [[Acidithiobacillales]]
|-
| [[Xanthomonadales]]
|-
| [[Cardiobacteriales]]
|-
| [[Thiotrichales]]
|-
| [[Legionellales]]
|-
| [[Methylococcales]]
|-
| [[Oceanospirillales]]
|-
| [[Pseudomonadales]]
|-
| [[Alteromonadales]]
|-
| [[Vibrionales]]
|-
| [[Aeromonadales]]
|-
| [[Enterobacteriales]]
|-
| [[Pasteurellales]]
|-
| [[Salinisphaerales]]
|-
| rowspan=8 | [[Deltaproteobacteria]]
| [[Desulfurellales]]
|-
| [[Desulfovibrionales]]
|-
| [[Desulfobacterales]]
|-
| [[Desulfarculales]]
|-
| [[Desulfuromonadales]]
|-
| [[Syntrophobacterales]]
|-
| [[Bdellovibrionales]]
|-
| [[Myxococcales]] (3 Unterordn.)
|-
| rowspan=2 |Epsilonproteobacteria
| [[Campylobacterales]]
|-
| [[Nautiliales]]
|-
| rowspan=10 | [[Firmicutes]]
| rowspan=3 | [[Clostridia]]
| [[Clostridiales]]
|-
| [[Thermoanaerobacteriales]]
|-
| [[Haloanaerobiales]]
|-
| rowspan=5 | [[Mollicutes]]
| [[Mycoplasmatales]]
|-
| [[Entomoplasmatales]]
|-
| [[Acholeplasmatales]]
|-
| [[Anaeroplasmatales]]
|-
| Incertae sedis
|-
| rowspan=2 | [[Bacilli]]
| [[Bacillales]]
|-
| [[Lactobacillales]]
|-
| rowspan=6 | [[Actinobacteria]]
| rowspan=6 | Actinobacteria
| [[Acidimicrobiales]]
|-
| [[Rubrobacterales]]
|-
| [[Coriobacteriales]]
|-
| [[Sphaerobacterales]]
|-
| [[Actinomycetales]] (viele Unterordn.)
|-
| [[Bifidobacteriales]]
|-
| Planctomycetes
| Planctomycetacia
| [[Planctomycetales]]
|-
| Chlamydiae
| Chlamydiae
| [[Chlamydiales]]
|-
| Spirochaetes
| Spirochaetes
| [[Spirochaetales]]
|-
| Fibrobacteres
| Fibrobacteres
| [[Fibrobacterales]]
|-
| Acidobacteria
| Acidobacteria
| [[Acidobacteriales]]
|-
| rowspan=3 | [[Bacteroidetes]]
| Bacteroidetes
| [[Bacteroidales]]
|-
| Flavobacteria
| [[Flavobacteriales]]
|-
| Sphingobacteria
| [[Sphingobacteriales]]
|-
| Fusobacteria
| Fusobacteria
| [[Fusobacteriales]]
|-
| Verrucomicrobia
| Verrucomicrobiae
| [[Verrucomicrobiales]]
|-
| Dictyoglomi
| Dictyoglomi
| [[Dictyoglomales]]
|-
| Gemmatimonadetes
| Gemmatimonadetes
| [[Gemmatimonadales]]
|-
| rowspan=2 | Lentisphaerae
| rowspan=2 | Lentisphaerae
| [[Lentisphaerales]]
|-
| [[Victivallales]]
|}
-->
Die Vielfalt bakterieller Lebensformen ist aber deutlich größer als dieses System repräsentiert. Basierend auf den bis heute bekannten 16S-rRNA-Sequenzen vermutet man mehr als 50 verschiedene Bakterien-[[Phylum|Phyla]]. Die Existenz dieser Phyla wird anhand großer, in Umweltproben immer wieder auftauchender Gruppen bestimmter rRNA-Sequenzen vorhergesagt, jedoch konnte bisher kein Bakterium aus diesen Phyla kultiviert werden.
 
=== „Klassische“ Systeme ===
Bevor man phylogenetisch begründete Systeme aufstellen konnte, war man auf Merkmale angewiesen, die kaum die Feststellung von natürlichen, phylogenetischen Verwandtschaften ermöglichten. Heute gebräuchliche molekularbiologische Merkmale, die zur Ermittlung phylogenetischer Verwandtschaften erforderlich sind, konnten mit den damals zur Verfügung stehenden Methoden nicht ermittelt werden.
Das folgende System ist ein Beispiel für veraltete („klassische“) Systeme.<ref>Hans Fitting, Walter Schumacher, Richard Harder, Franz Firbas: ''Lehrbuch der Botanik für Hochschulen''. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenk und A. F. W. Schimper. 25. Auflage. Piscator, Stuttgart 1951, S.&nbsp;295–301.</ref> Die Prokaryoten („Schizophyta“) bildeten darin eine Abteilung der Pflanzen. Noch heute wird gelegentlich die Gemeinschaft der in einem Biotop vorkommenden Bakterien als „Bakterien''flora''“ bezeichnet.
 
Abteilung Schizophyta („Spaltpflanzen“, umfasste alle Prokaryoten = „Anucleobionta“)
: Klasse Bacteria (Bakterien = „Spaltpilze“)
:: Ordnung Eubacteriales (einzellige unverzweigte Bakterien)
::: Familie Coccaceae (Kugelbakterien)
::: Familie Bacteriaceae (stäbchenförmige Bakterien ohne Sporen)
::: Familie Bacillaceae (stäbchenförmige Bakterien mit Sporen)
::: Familie Spirillaceae („Schraubenbakterien“, wendelförmig)
:: Ordnung Chlamydobacteriales (Fadenbakterien in Röhren „Scheiden“)
:: Ordnung Mycobacteriales (stäbchenförmige Bakterien mit Verzweigungen, mycelbildende Bakterien „Strahlenpilze“)
:: Ordnung Myxobacteriales („Schleimbakterien“, einzellige, schwarmbildende Bakterien)
:: Ordnung Spirochaetales (flexible, wendelförmige Bakterien mit aktiver Formveränderung)
: Klasse Cyanophyceae („Blaugrüne Algen“, „Spaltalgen“)
:: Ordnung Chroococcales (einzellig, ohne Sporen)
:: Ordnung Chamaesiphonales (einzellig oder fadenförmig, mit Sporen)
:: Ordnung Hormogonales (fadenförmig, mit Hormogonien, häufig Heterocysten)
 
=== Praktische Unterteilung ===
[[Datei:Bacteria (PSF).jpg|mini|hochkant=1.2|Kokken – Spirillen – Bazillen]]
 
Aus praktischen Gründen werden Bakterien bisweilen in Anlehnung an die früheren „klassischen“ Systeme nach ihrer Form und ihrer Organisation unterteilt. Dabei werden kugelige Bakterien als [[Kokken]], längliche, zylindrische Bakterien als [[Bazillen]] und spiralige, wendelförmige Bakterien als [[Spirillen]] oder [[Spirochäten]] bezeichnet. Diese Grundformen können einzeln auftreten oder sich zu typischen Formen zusammenfinden (Haufenkokken = [[Staphylokokken]], Kettenkokken = [[Streptokokken]], Doppelkokken = [[Diplokokken]]). Des Weiteren bilden vor allem Stäbchenbakterien häufig, Spirillen immer eine oder mehrere [[Flagellum|Geißeln]], so genannte Flagellen, aus, mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können. Anzahl und Anordnung der Geißeln sind Unterscheidungsmerkmale. Einige Bakterien bilden Schleimhüllen, „Kapseln“, aus, einige verschiedenartige [[Sporen]]. Weiterhin wichtig für die Unterteilung ist die Lebensweise, besonders der Stoffwechseltyp, sowie die Möglichkeit, die Bakterien auf bestimmte Weise zu färben. Die so genannte [[Gramfärbung]] (eingeführt vom dänischen Bakteriologen Gram) lässt Rückschlüsse auf die Zusammensetzung und Struktur der [[Zellwand]] zu; die so genannten grampositiven Bakterien bilden wahrscheinlich sogar eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein [[Kladistik|monophyletisches]] [[Taxon]].
 
Serologisch unterscheidbare Variationen von Bakterien nennt man [[Serotyp]]en.
 
== Das älteste Bakterium ==
Seit dem Jahr 2000 gilt ein geschätzt 250 Millionen Jahre altes Bakterium als ältestes Lebewesen auf der Erde. Der Mikroorganismus mit dem heutigen Namen „Bacillus permians“ wurde in einem Labor der West Chester University in Pennsylvania von den Forschern um [[w:Russell H.&nbsp;Vreeland|Russell H.&nbsp;Vreeland]] entdeckt. In einer Nährlösung entwickelte das Bakterium Aktivitäten. Geborgen wurde es bei Bohrungen in einer Höhle bei [[w:Carlsbad (New Mexico)|Carlsbad]], die der Erkundung einer möglichen Endlagerstätte für Atommüll dienten. Es überlebte die Zeiten in einem größeren [[Steinsalz|Salzkristall]], worin sich etwas Salzlake befand, in 2.000 [[Fuß (Einheit)|Fuß]] (609&nbsp;Meter) Tiefe.<ref>[http://www.spiegel.de/wissenschaft/mensch/0,1518,98790,00.html ''Ur-Bakterium zum Leben erweckt''.] [[w:Spiegel Online|Spiegel Online]], 18.&nbsp;Oktober 2000; abgerufen 3.&nbsp;Dezember 2010</ref><ref>[http://www.sciencenews.org/sn_arc99/6_12_99/fob3.htm ''Prehistoric bacteria revived from buried salt''.] In: ''Science News Online'' vom 6.&nbsp;Dezember 1999 (englisch), abgerufen 3.&nbsp;Dezember 2010.</ref>
 
Das Forscherteam berichtete über seinen Fund im britischen Wissenschaftsjournal ''[[w:Nature|Nature]]'' am 19.&nbsp;Oktober 2000.<ref>R. H. Vreeland, W. D.Rosenzweig, D. W. Powers: ''Isolation of a 250 million-year-old bacterium from a primary salt crystal''. In: ''[[w:Nature|Nature]]'', 407, 2000, S.&nbsp;897–900.</ref> Die Entdeckung entzündete neue Überlegungen über das Entstehen von Leben im Universum. Eine so lange Lebensdauer dieses Organismus ließe ihn riesige Entfernungen im Weltall zurücklegen. Es hat den Anschein, als ob [[Spore]]n ein Schlüssel hierfür sein könnten. Bakterien und Hefen können ihre Funktionen in schlechten Zeiten so reduzieren, dass sie zu einer stabilen elastischen Struktur werden. Wiederbelebungen solcher Sporen sind bereits aus 118 Jahre alten Fleischdosen und 166 Jahre alten Bierflaschen geglückt.<ref>[http://www.nature.com/news/2000/001019/full/news001019-9.html ''Hardcore Hibernation''.] ''naturenews'' vom 19.&nbsp;Oktober 2000, (englisch), abgerufen 3.&nbsp;Dezember 2010.</ref>
 
Aufwendiger war der Reanimationsweg beim zuvor ab 1995 bekannten ältesten Lebewesen. Hier wurden etwa 25 bis 40 Millionen Jahre alte Bakteriensporen zum Leben erweckt. Sie stammten aus dem Hinterleib einer Biene, die in [[Bernstein]] eingeschlossen war und in einem Fund in der Dominikanischen Republik aufgespürt wurden.<ref>R. J. Cano, M. Borucki: ''Revival and identification of bacterial spores in 25 to 40 million year old Dominican amber''. In: ''[[w:Science|Science]]'', 268, 1995, S.&nbsp;1060–1064.</ref>
 
Andere Forscher nahmen zur Entdeckung ihrer Kollegen eine distanzierte Haltung ein und verwiesen darauf, dass Berichte über Funde alter Bakterien in Felsgestein, Kohle oder altägyptischen Tempeln einer wissenschaftlichen Nachprüfung bislang nicht standhielten.<ref>[http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/978774.stm ''Alive…after 250 million years''.] [[w:British Broadcasting Corporation|BBC]]-News vom 18.&nbsp;Oktober 2000 (englisch), abgerufen 3.&nbsp;Dezember 2010.</ref> Dass eine so lange Lebensdauer nur durch eine Verunreinigung mit [[rezent]]en Bakterien vorgetäuscht wurde, hält Russell H. Vreeland für nahezu ausgeschlossen.<ref>[http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/1375505.stm ''Row over ancient bacteria''.] [[w:British Broadcasting Corporation|BBC]]-News vom 7.&nbsp;Juni 2001 (englisch), abgerufen 3.&nbsp;Dezember 2010.</ref>
 
== Siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Bakterien}}


== Literatur ==
== Literatur ==
=== Bücher ===
* Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): ''The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria''. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u.&nbsp;a.&nbsp;O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Umfasst auch Archaea.
* Joseph W. Lengeler, Gerhart Drews, Hans G. Schlegel (Hrsg.): ''Biology of the Prokaryotes''. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 3-13-108411-1. Umfasst auch Archaea.
* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Paul&nbsp;V. Dunlop, David P. Clark: ''Brock – Biology of microorganisms'', 12. Ed. (Pearson International Edition), Pearson, Benjamin Cummings, Pearson Education, Inc., San Francisco u.&nbsp;a.&nbsp;O. 2009, ISBN 978-0-321-53615-0. Umfangreiches Lehrbuch, behandelt auch andere Mikroorganismen.
* Michael T. Madigan, John M. Martinko: ''Brock – Mikrobiologie'', 11. überarbeitete Auflage, Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8273-7187-2. Übersetzung von ''Brock – Biology of microorganisms'' 11. ed. ins Deutsche, behandelt auch andere Mikroorganismen.
* Betsey Dexter Dyer: ''A field guide to bacteria''. Cornell University Press, Ithaca NY, U.S.A. 2003, ISBN 0-8014-8854-0 (Karton), ISBN 0-8014-3902-7 (Leinen). Beobachtungen im Gelände, behandelt auch Archaea.
* Karl Bernhard Lehmann & Rudolf Otto Neumann: ''Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speciellen bakteriologischen Diagnostik''. Lehmann, München 1896. Klassisches (veraltetes) Lehrbuch mit Schwerpunkt medizinische Bakteriologie.
=== Aufsätze ===
* Herbert Zuber: ''Thermophile Bakterien''. In: ''Chemie in unserer Zeit''. Bd. 13, Nr. 6, 1979, S.&nbsp;165–175, [[doi:10.1002/ciuz.19790130602]].
* Birgit Sattler, Hans Puxbaum, Roland Psenner: ''Bakterien der Lüfte: Vom Winde verweht''. In: ''Biologie in unserer Zeit''. Bd. 32, Nr. 1, 2002, S.&nbsp;42–49, {{DOI|10.1002/1521-415X(200201)32:1<42::AID-BIUZ42>3.0.CO;2-Z}}.
* Silke Wendler: ''Das Cytoskelett der Bakterien''. In: ''Biologie in unserer Zeit''. Bd. 32, Nr. 1, 2002, S. 6, {{DOI|10.1002/1521-415X(200201)32:1<6::AID-BIUZ6>3.0.CO;2-6}}.
* Hans-Curt Fleming, Jost Wingender: ''Biofilme – die bevorzugte Lebensform der Bakterien: Flocken, Filme und Schlämme''. In: ''Biologie in unserer Zeit''. Bd. 31, Nr. 3, 2001, S.&nbsp;169–180, {{DOI|10.1002/1521-415X(200105)31:3<169::AID-BIUZ169>3.0.CO;2-U}}.
== Weblinks ==
{{Wiktionary|Bakterie}}
{{Commonscat|Bacteria|Bakterien}}
* [http://www.taxonomicoutline.org/ TOBA, das System der Bakterien und Archaeen, Stand März 2007]
* [http://www.dsmz.de/fileadmin/Bereiche/ChiefEditors/BacterialNomenclature/DSMZ_Bactnames.pdf ''List of Prokaryotic Names Validly Published'', updated September 2013.] (PDF; 902&nbsp;kB)
* [http://www.intestinal.de/html/bakterien_im_darm.html Bakterien im Darm]
* [http://www.bakteriologieatlas.de/ Atlas mit Bildern von Kulturen medizinisch relevanter Bakterien]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=icnb.TOC&depth=2 ''International Code of Nomenclature of Bacteria''.] (1990 revision)
* [http://bacteriamuseum.org/cms/ Bacteria Museum]
* https://www.welt.de/wissenschaft/article13558466/3-4-Milliarden-Jahre-alte-Schwefelbakterien-entdeckt.html
== Einzelnachweise ==
<references />


#Rudolf Steiner: ''Mysteriengestaltungen'', [[GA 232]] (1998), ISBN 3-7274-2321-8 {{Vorträge|232}}
{{Normdaten|TYP=s|GND=4004296-0|LCCN=sh/85/10813|NDL=00570000}}
#Rudolf Steiner: ''Die Weltgeschichte in anthroposophischer Beleuchtung und als Grundlage der Erkenntnis des Menschengeistes'', [[GA 233]] (1991), ISBN 3-7274-2331-5 {{Vorträge|233}}
#Rudolf Steiner: ''Mysterienstätten des Mittelalters'', [[GA 233a]] (1991), ISBN 3-7274-2335-8 {{Vorträge|233a}}
#Rudolf Steiner: ''Die Weihnachtstagung zur Begründung der Allgemeinen Anthroposophischen Gesellschaft 1923/24'', [[GA 260]] (1994), ISBN 3-7274-2602-0 {{Vorträge1|147}}


{{GA}}
[[Kategorie:Bakteriologie]]
[[Kategorie:Bakterien|!]]


[[Kategorie:Mysterien]]
{{Wikipedia}}

Version vom 27. März 2020, 16:07 Uhr

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Bakterien

Cholera-Bakterien (Vibrio cholerae) (Sekundärelektronenmikroskopie). Typische Maße sind 2-3 Mikrometer Länge, 0,5 Mikrometer Dicke.

Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien
Bacteria
Stämme

Auswahl:
Chlamydiae
Cyanobacteria
Chlorobi
Planctomycetes
Proteobacteria
Firmicutes
Spirochaetes

Helicobacter pylori, verursacht Magengeschwüre, (Sekundärelektronenmikroskopie)

Die Bakterien (Bacteria) (Singular das Bakterium, veraltet auch die Bakterie; von altgriech. βακτήριον baktērion ‚Stäbchen‘, ugs. auch Bazille oder Bazillus, von lat. bacillus „Stäbchen“) bilden neben den Eukaryoten und Archaeen eine der drei grundlegenden Domänen, in die alle Lebewesen eingeteilt werden.[1]

Bakterien sind wie die Archaeen Prokaryoten, das bedeutet, ihre DNA ist nicht in einem vom Cytoplasma durch eine Doppelmembran abgegrenzten Zellkern enthalten wie bei Eukaryoten, sondern bei ihnen liegt die DNA wie bei allen Prokaryoten frei im Cytoplasma, und zwar zusammengedrängt in einem engen Raum, dem Nucleoid (Kernäquivalent).

Die Wissenschaft und Lehre von den Bakterien ist die Bakteriologie.

Erforschung

Bakterien wurden erstmals von Antoni van Leeuwenhoek mit Hilfe eines selbstgebauten Mikroskops in Gewässern und im menschlichen Speichel beobachtet und 1676 von ihm in Berichten an die Royal Society of London beschrieben.

Bis gegen Ende des vorigen Jahrhunderts wurde die Bezeichnung „Bakterien“ in der Mikrobiologie für alle mikroskopisch kleinen, meistens einzelligen Organismen gebraucht, die keinen echten Zellkern besitzen und deshalb zu den Prokaryoten gehören. Jedoch trifft das auch auf die Archaeen zu, die seit etwa 1990 einer separaten Domäne zugeordnet werden. Zur Abgrenzung von den Archaeen sprach man in der Übergangszeit bis zur Definition der drei Lebewesen-Domänen auch von „Eigentlichen Bakterien“ („Eubakterien“) oder „Echten Bakterien“ und es wurden die wissenschaftlichen Namen Eubacteria und Archaebacteria verwendet. Eubacteria war eine unglückliche Benennung, da es auch eine Bakteriengattung Eubacterium gibt. Heute werden die beiden Domänen der Prokaryoten als Bacteria und Archaea bezeichnet, die dritte Domäne ist die der Eukaryoten.

Über dreihundert Jahre nach der ersten Beschreibung von Bakterien und trotz unzähliger schon beschriebener und katalogisierter Arten ist nach heutigem Kenntnisstand anzunehmen, dass die große Mehrheit (ca. 95 bis 99 %) aller auf unserem Planeten existierenden Bakterienarten bisher weder näher bekannt ist, noch beschrieben wurde (Stand: 2006). Daher kommt es immer wieder zu neuen Entdeckungen. So wurde im Jahr 1999 das größte bislang bekannte Bakterium entdeckt: Die so genannte Schwefelperle von Namibia, Thiomargarita namibiensis, ist mit einem Durchmesser von maximal 0,7 mm ein mit bloßem Auge sichtbares Schwefelbakterium. Das Bakterium mit den wenigsten Genen ist Carsonella ruddii. Es besitzt nur 159.662 Basenpaare und 182 Gene.[2] Diesem Bakterium fehlen wesentliche Gene, die eine Bakterie zum selbständigen Leben benötigt. Es lebt endosymbiontisch in spezialisierten Zellen von Blattflöhen. Das Bakterium mit dem kleinsten Genom, das parasitär lebt, ist Mycoplasma genitalium mit 582.970 Basenpaaren. Das Bakterium mit dem kleinsten Genom, das weder symbiontisch noch parasitär lebt, ist Pelagibacter ubique und hat ca. 1,3 Millionen Basenpaare.

Eigenschaften

Gestalt und Größe

Formen und Aggregate von Bakterien (Auswahl)

Bakterien kommen in verschiedenen äußeren Formen vor (Beispiele in Klammern): kugelförmig, sogenannte Kokken (Micrococcus), zylinderförmig, sogenannte Stäbchen (Bacillus, Escherichia) mit mehr oder weniger abgerundeten Enden, wendelförmig (Spirillen, Spirochäten), mit Stielen (Caulobacter), mit Anhängen (Hyphomicrobium), mehrzellige Trichome bildend (Caryophanon, Oscillatoria), lange, verzweigte Fäden, sogenannte Hyphen, bildend, die sich verzweigen und eine Mycel genannte Fadenmasse bilden (Streptomyzeten), sowie Gebilde mit mehreren unregelmäßig angeordneten Zellen (Pleurocapsa). Oft kommen Bakterien in Aggregaten vor: Kugelketten (Streptococcus), flächige Anordnung kugelförmiger Zellen (Merismopedia), regelmäßige dreidimensionale Anordnung von Kugeln (Sarcina), Stäbchenketten (Streptobacillus), in Röhren eingeschlossene Stäbchenketten (Leptothrix).

Die Größe von Bakterien ist sehr unterschiedlich: Ihr Durchmesser liegt zwischen etwa 0,1 und 700 µm, bei den meisten bekannten Arten beträgt er etwa 0,6 bis 1,0 µm. Ihre Länge liegt in einem größeren Bereich: bei Einzelzellen zwischen etwa 0,6 µm (bei Kokken) und 700 µm, Hyphen können noch länger sein, die meisten Bakterien sind 1 bis 5 µm lang. Das Volumen der meisten Bakterien liegt in der Größenordnung von 1 µm³. Abgesehen von wenigen Ausnahmen können einzelne Bakterienzellen mit bloßem Auge nicht gesehen werden, da das Auflösungsvermögen des menschlichen Auges um etwa 50 µm liegt. Besonders klein sind Mycoplasmen, der Durchmesser der kleinsten beträgt etwa 0,3 µm. Besonders groß sind viele Cyanobakterien, ihr Durchmesser liegt meistens zwischen 2 und 8 µm. Das größte bisher bekannte Bakterium ist Thiomargarita namibiensis: etwa kugelförmig mit einem Durchmesser von 300–700 µm, also mit bloßem Auge zu sehen. Das Volumen des größten Bakteriums (Durchmesser d etwa 700 µm, Volumen einer Kugel = 0,523 · d3) ist etwa 10 Milliarden Mal größer als das Volumen des kleinsten (Durchmesser etwa 0,3 µm).

Struktur

Schema einer Bakterienzelle

Bakterien besitzen zumeist eine Zellwand, alle besitzen Cytoplasma mit Cytoplasmamembran und Ribosomen. Die DNA liegt als strangförmiges, in sich geschlossenes Molekül – ein so genanntes Bakterienchromosom – frei im Cytoplasma vor. Einige Bakterien weisen auch zwei Bakterienchromosomen auf, beispielsweise Ralstonia eutropha Stamm H16. Häufig befindet sich im Cytoplasma weitere DNA in Form von kleineren, ebenfalls strangförmigen, in sich geschlossenen Molekülen, den Plasmiden, die unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfältigt und bei der Fortpflanzung weitergegeben werden oder von einem Individuum auf ein anderes übertragen werden können. Das Genom des Darmbakteriums Escherichia coli besteht aus knapp 4,7 Millionen Basenpaaren, deren Sequenz vollständig bekannt ist. Das DNA-Molekül ist etwa 1,4 Millimeter lang mit einem Durchmesser von nur 2 Nanometern und enthält rund 4400 Gene. Trotz seiner Länge von mehr als dem Tausendfachen des Zelldurchmessers ist es auf einen Bereich von etwa der Hälfte des Zelldurchmessers (vermutlich hochgeordnet) zusammengelegt (Nucleoid). Inzwischen sind viele weitere Bakteriengenome vollständig bekannt. Eine Besonderheit der Bakterien ist auch die RNA-Polymerase. Sie besitzen nur eine, und die besteht aus nur 5 Untereinheiten (α (2x), β, β' und ω). Die RNA-Polymerase der Archaeen besteht dagegen aus 11–12 Untereinheiten, und Eukaryoten besitzen mehrere RNA-Polymerasen, die aus bis zu 12 Untereinheiten bestehen.

Erläuterungen zum Bakterien-Schema:

  • Es wird ein Längsschnitt eines Bakteriums schematisch dargestellt.
  • Nicht alle dargestellten Strukturelemente sind immer und bei allen Bakterien vorhanden.
  • Bei allen Bakterien sind immer vorhanden: Cytoplasmamembran, Cytoplasma, Nucleoid und Ribosomen.
  • Thylakoide (dienen der Phototrophie) sind in sehr verschiedener Form bei allen phototrophen Bakterien vorhanden, mit Ausnahme der Chlorobien.
  • Chlorosomen (dienen der Phototrophie) sind bei Chlorobien vorhanden.
  • Soweit eine Zellwand vorhanden ist (bei weitaus den meisten Bakterien), ist sie bei gramnegativen Bakterien dünn, bei grampositiven Bakterien dick.
  • Gramnegative Bakterien besitzen außerhalb der Zellwand eine weitere Biomembran, die sog. Äußere Membran, die im Schema nicht dargestellt ist.
  • Soweit Flagellen (Geißeln) vorhanden sind, ist ihre Anzahl (1 bis viele) und ihre Anordnung je nach Bakterienart verschieden. Auch ihre Länge variiert. Sie sind immer wendelförmig.
  • Soweit Pili vorhanden sind, ist ihre Anzahl (1 bis viele), Länge und Anordnung verschieden.
  • Soweit eine Schleimhülle, Glykokalix außerhalb der Zellwand vorhanden ist, kann sie je nach Bakterienart und äußeren Bedingungen verschieden dick sein und aus verschiedenen Schleimstoffen bestehen.
  • Soweit Plasmide vorhanden sind, ist ihre Anzahl unterschiedlich.
  • Soweit Gasvesikel vorhanden sind, ist ihre Größe und Anzahl je nach Bakterienart und äußeren Umständen verschieden.

Lebensweise und Vermehrung

Lebensweise

Lebensweise und Stoffwechsel der Bakterien sind sehr unterschiedlich ausgeprägt. So gibt es Bakterien, die Sauerstoff benötigen (aerobe Bakterien oder Aerobier), Bakterien, für die Sauerstoff Gift ist (obligat anaerobe Bakterien oder obligate Anaerobier), und Bakterien, die tolerant gegenüber Sauerstoff sind (fakultative Anaerobier). Einige Bakterien sind zur Photosynthese fähig, also phototroph, zum Beispiel die (früher auch Blaualgen genannten) Cyanobakterien, die meisten sind dagegen chemotroph. Von den Chemotrophen sind die meisten heterotroph, einige jedoch chemoautotroph, und zwar lithoautotroph.

Manche Bakterien (z. B. Bacillus) bilden Dauerstadien (Sporen) aus, in denen der komplette Stoffwechsel zum Erliegen kommt. In diesem Zustand können die Bakterien für sie ungünstige – auch extreme – Umweltbedingungen überstehen und mehrere tausend Jahre überdauern. Andere Bakteriengattungen haben eine andere Strategie entwickelt und ihren Stoffwechsel direkt an extreme Umweltbedingungen angepasst. Sie werden als Extremophile bezeichnet.

Die meisten Bakterien leben in der Natur in Form von Biofilmen zusammen.

Vermehrung

Die Vermehrung der Bakterien erfolgt asexuell durch Zellteilung. Das kann durch Querteilung (besonders bei zylinderförmigen Bakterien), durch Knospung, durch Sporenbildung oder auf andere Weise geschehen. Bei der Endosporenbildung kommt es jedoch meistens nicht zu einer Vermehrung, weil weit überwiegend nur eine Endospore je Zelle gebildet wird (nur bei wenigen Bakterien, beispielsweise bei Anaerobacter polyendosporus und Metabacterium, werden mehrere Endosporen je Zelle gebildet). Alle Nachkommen der asexuellen Vermehrung weisen ein identisches Genom auf und bilden daher einen Klon. Die Vermehrung einer Bakterienpopulation ist unter Bakterielles Wachstum beschrieben.

Gentransfer

Bei einer Konjugation können Bakterien mit Hilfe sogenannter Sexpili (Proteinröhren) DNA untereinander austauschen (horizontaler und vertikaler Gentransfer). Mittels der Sexpili können sich die Zellen annähern und dann über eine Plasmabrücke DNA (das Bakterien-„Chromosom“ ganz oder teilweise sowie Plasmide) von einer Zelle zur anderen übertragen. Da die Pili nicht direkt an der DNA-Übertragung beteiligt sind, kann diese auch ohne Pili erfolgen, wenn sich zwei Bakterienzellen eng aneinander legen. Dieser Gentransfer wird vor allem von Gram-negativen Bakterien praktiziert. Bei Gram-positiven Bakterien herrscht vor allem der Mechanismus der Transduktion vor. Hierbei werden Bakteriophagen als Vektor benutzt. Transformation, die Aufnahme von nackter DNA, ist dagegen kaum verbreitet.

Bewegung

Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durch Flagellen, auch als Geißeln bezeichnet, die anders als die Geißeln der Eukaryoten (z. B. Protisten) nicht nach dem „9+2-Muster“ aufgebaut sind, sondern aus einem langen, wendelförmigen, etwa 15 bis 20 nm dicken Proteinfaden bestehen. Zudem wirken die Flagellen der Bakterien nicht antreibend durch Formveränderung wie die Geißeln der Eukaryoten, sondern sie werden wie ein Propeller gedreht. Die Drehbewegung wird an einer komplizierten Basalstruktur durch einen Protonenstrom erzeugt, ähnlich wie bei einer Turbine, die durch einen Flüssigkeits- oder Gasstrom angetrieben wird. Dazu ist ein Protonenkonzentrationsgefälle erforderlich. Spirochaeten bewegen sich dadurch, dass sie sich um sich selbst drehen und dank ihrer wendelförmigen Körper sich gewissermaßen durch das umgebende Medium schrauben. Einige Bakterien bewegen sich nicht freischwimmend, sondern durch Kriechen, zum Beispiel Myxobakterien und einige Cyanobakterien.

Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden als Phototaxis, Chemotaxis (Chemotaxis gegenüber Sauerstoff: Aerotaxis), Mechanotaxis und Magnetotaxis bezeichnet.

Endosymbiontenhypothese

Aufgrund biochemischer Untersuchungen nimmt man heute an, dass einige Organellen, die in den Zellen vieler Eukaryoten vorkommen, ursprünglich eigenständige Bakterien waren (Endosymbiontentheorie); dies betrifft die Chloroplasten und die Mitochondrien. Diese Organellen zeichnen sich durch eine Doppelmembran aus und enthalten eine eigene zirkuläre DNA, auf der je nach Art 5 bis 62 Gene enthalten sein können. Belege dafür sind die Ergebnisse der rRNA-Sequenzierung und die Organellproteine, die eine stärkere Homologie zu den Bakterienproteinen ausweisen, als zu den Eukaryoten. Die Codons von Mitochondrion und Chloroplast ähneln der Codon Usage der Bacteria ebenfalls mehr.

Bedeutung

Bakterien auf und im Menschen

Ein Mensch besteht aus etwa 10 Billionen (1013) Zellen, auf und in ihm befinden sich etwa zehnmal so viele Bakterien.[3]

Im Mund eines Menschen leben insgesamt etwa 1010 Bakterien.

Auf der menschlichen Haut befinden sich bei durchschnittlicher Hygiene etwa hundertmal so viele Bakterien, nämlich insgesamt etwa eine Billion, allerdings sehr unterschiedlich verteilt: an den Armen sind es nur wenige tausend, in fettigeren Regionen wie der Stirn schon einige Millionen und in feuchten Regionen wie den Achseln mehrere Milliarden pro Quadratzentimeter. Dort ernähren sie sich von rund zehn Milliarden Hautschuppen, die täglich abgegeben werden, und von Mineralstoffen und Lipiden, die aus den Hautporen abgeschieden werden.

99 % aller im und am menschlichen Körper lebenden Mikroorganismen, nämlich mehr als 1014 mit mindestens 400 verschiedenen Arten, darunter vorwiegend Bakterien, leben im Verdauungstrakt, vor allem im Dickdarm und bilden die sogenannte Darmflora.

Sogar in der Lunge gesunder Menschen wurden in jüngster Zeit aufgrund einer neuen Untersuchungsmethode im Rahmen des Mikrobiom-Projekts (um 2007) 128 Arten von Bakterien entdeckt.[4] Bis dahin waren Mikrobiologen nie in der Lage gewesen, im Labor Bakterien aus der Lunge zu vermehren. Daher dachte man, die Lunge sei steril.

Biotechnik

Die Fähigkeit einer großen Anzahl von Bakterien, für den Menschen wichtige Stoffe wie Antibiotika und Enzyme zu produzieren, wird in der Biotechnik vielfältig genutzt. Neben klassischen Verfahren in der Nahrungsmittel- und Chemikalienproduktion (Weiße Biotechnologie; vor allem Bioethanol, Essigsäure, Milchsäure, Aceton) gehört auch die Nutzung ihrer Fähigkeiten zur Beseitigung problematischer Abfälle sowie zur Produktion von Medikamenten (vor allem Antibiotika, Insulin) hierher. Dabei spielen vor allem Escherichia coli sowie diverse Arten von Clostridien, Corynebacterium, Lactobacillus, Acetobacter und eine Vielzahl weiterer Bakterien eine Rolle, indem man sich ihren Stoffwechsel gezielt nutzbar macht.

Häufig werden zu diesem Zweck nützliche Teile des Genoms bestimmter Bakterien in das Genom einfach zu haltender, einfach zu kultivierender und weitgehend ungefährlicher Bakterien wie Escherichia coli eingepflanzt (Genmanipulation).

Evolution

Bakterien können untereinander, auch über Artgrenzen hinweg, Gene austauschen und sogar in ihrer Umgebung vorkommende, auch fossile DNS-Fragmente in ihre eigene DNS einbauen. In diesem Zusammenhang wurde ein neuer Begriff geprägt: Anachronistische Evolution, Evolution auch über Zeitgrenzen hinweg.[5]

Medizin

Bakterien spielen im menschlichen Körper eine große Rolle. So lebt im menschlichen Darm eine Vielzahl von Bakterien, die zusammen die verdauungsfördernde Darmflora bilden. Die Haut des gesunden Menschen ist von harmlosen Bakterien besiedelt, die die Hautflora bilden. Eine besonders hohe Anzahl von Bakterien befindet sich auf den Zähnen. Bakterien können aber auch als Krankheitserreger wirken. Einige Bakterien verursachen eitrige Wundentzündungen (Infektionen), Sepsis (Blutvergiftung) oder die Entzündung von Organen (z. B. Blasen- oder Lungenentzündung). Um diesen Erkrankungen vorzubeugen, wurden von der Hygiene, einem Fachgebiet der Medizin, zwei Methoden zum Kampf gegen Bakterien entwickelt:

Sterilisation ist ein Verfahren, mit dessen Hilfe medizinische Geräte und Materialien keimfrei gemacht werden.

Desinfektion ist ein Verfahren, um die Zahl von Bakterien auf der Haut oder Gegenständen stark zu vermindern (z. B. mit Händedesinfektionsmitteln).

Sind die Bakterien einmal in den Körper eingedrungen und haben eine Infektion ausgelöst, stellen heute die Antibiotika ein wirksames Mittel gegen Bakterien dar; zum Beispiel Penicilline, die durch Pilze der Gattung Penicillium gebildet werden. Penicillin stört die Synthese der Bakterien-Zellwand, daher wirkt es nur gegen wachsende Bakterien. Allerdings sind viele Antibiotika im Laufe der Zeit gegen bestimmte Bakterien unwirksam geworden. Deshalb werden Bakterien in mikrobiologischen Laboratorien untersucht und ein Resistenztest durchgeführt. Bei der Behandlung mit Antibiotika muss beachtet werden, dass nicht nur pathogene (krankmachende) Bakterien, sondern auch mutualistische (nützliche) Bakterien durch das Medikament gestört bzw. getötet werden können. Dies kann soweit führen, dass zunächst in geringer Zahl im Darm lebende Bakterien der Art Clostridium difficile, die von Natur aus gegen viele Antibiotika resistent sind, die Oberhand im Darm gewinnen und schwere Durchfälle auslösen.

Eine Resistenz gegen Antibiotika kann naturgegeben oder die Folge einer Mutation sein. Um das zu beweisen, entwickelten die Biologen Max Delbrück und Salvador Edward Luria den Fluktuationstest.

Eine ältere Methode der Ärzte beim Kampf gegen bakterielle Infektionen stellt die Operation mit Eröffnung und Säuberung des Eiterherdes dar, gemäß dem uralten lateinischen Chirurgen-Spruch „Ubi pus, ibi evacua“ – zu deutsch: „Wo Eiter ist, dort entleere ihn.“ Bei großen Eiterherden ist diese Methode in Verbindung mit der Gabe von Antibiotika viel wirksamer als nur der Einsatz von Antibiotika allein.

Ökologie

Unverzichtbar für bedeutende geochemische Stoffkreisläufe sind viele Bodenbakterien, die als Destruenten wirken beziehungsweise Nährsalze für die Pflanzen verfügbar machen.

Eine große Gruppe von Bakterien bilden die so genannten Cyanobakterien. Da sie Prokaryoten sind, gehören sie nicht zu den Algen. Sie betreiben Photosynthese und sind entsprechend unabhängig von organischer Nahrung, brauchen jedoch Licht zur Energieversorgung. Gemeinsam mit den Grünalgen (Chlorophyta) und anderen Algengruppen bilden sie das Phytoplankton der Meere und Süßgewässer und so die Nahrungsgrundlage vieler Ökosysteme.

Spezielle Bakterien kommen als Symbionten im Darm oder in anderen Organen vieler Lebewesen vor und wirken bei der Verdauung und weiteren physiologischen Vorgängen mit. Escherichia coli und Enterokokken sind die bekanntesten Vertreter dieser Gruppe. Aber auch anaerobe Bifidobakterien gehören dazu. Während diese Bakterien als Symbionten fungieren, verursachen andere Bakterien Infektionskrankheiten bei Menschen, Tieren und Pflanzen (Bakteriosen).

Klassifikation

Phylogenetisches System

Phylogenetischer Stammbaum der Bakterien, welcher sich aus dem Vergleich der Basensequenz der 16S-rRNA ergibt

Eine phylogenetische Klassifikation anhand morphologischer und stoffwechselphysiologischer Merkmale ist bei den Bakterien in der Regel nicht möglich, sie muss auf der Basis der molekularen Struktur dieser Organismen aufgebaut werden. Die Klassifizierung erfolgt hauptsächlich mit Hilfe phylogenetischer Marker. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet. Zu den wichtigsten Molekülen dieser Art zählt derzeit die 16S-Untereinheit der ribosomalen RNA. Die Basensequenz dieser RNA soll die tatsächlichen evolutionären Beziehungen unter den Organismen widerspiegeln.

Das derzeit von den meisten Bakteriologen akzeptierte phylogenetische System der Bakterien ist beschrieben in Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea,[6][7] das gleichzeitig eine Klassifikation der Archaeen vornimmt. Nachstehend wird dieses System, beschränkt auf die Bakterien im eigentlichen Sinne (Domäne Bacteria) bis auf Ordnungsebene wiedergegeben. Die Vielfalt bakterieller Lebensformen ist aber deutlich größer als dieses System repräsentiert. Basierend auf den bis heute bekannten 16S-rRNA-Sequenzen vermutet man mehr als 50 verschiedene Bakterien-Phyla. Die Existenz dieser Phyla wird anhand großer, in Umweltproben immer wieder auftauchender Gruppen bestimmter rRNA-Sequenzen vorhergesagt, jedoch konnte bisher kein Bakterium aus diesen Phyla kultiviert werden.

„Klassische“ Systeme

Bevor man phylogenetisch begründete Systeme aufstellen konnte, war man auf Merkmale angewiesen, die kaum die Feststellung von natürlichen, phylogenetischen Verwandtschaften ermöglichten. Heute gebräuchliche molekularbiologische Merkmale, die zur Ermittlung phylogenetischer Verwandtschaften erforderlich sind, konnten mit den damals zur Verfügung stehenden Methoden nicht ermittelt werden. Das folgende System ist ein Beispiel für veraltete („klassische“) Systeme.[8] Die Prokaryoten („Schizophyta“) bildeten darin eine Abteilung der Pflanzen. Noch heute wird gelegentlich die Gemeinschaft der in einem Biotop vorkommenden Bakterien als „Bakterienflora“ bezeichnet.

Abteilung Schizophyta („Spaltpflanzen“, umfasste alle Prokaryoten = „Anucleobionta“)

Klasse Bacteria (Bakterien = „Spaltpilze“)
Ordnung Eubacteriales (einzellige unverzweigte Bakterien)
Familie Coccaceae (Kugelbakterien)
Familie Bacteriaceae (stäbchenförmige Bakterien ohne Sporen)
Familie Bacillaceae (stäbchenförmige Bakterien mit Sporen)
Familie Spirillaceae („Schraubenbakterien“, wendelförmig)
Ordnung Chlamydobacteriales (Fadenbakterien in Röhren „Scheiden“)
Ordnung Mycobacteriales (stäbchenförmige Bakterien mit Verzweigungen, mycelbildende Bakterien „Strahlenpilze“)
Ordnung Myxobacteriales („Schleimbakterien“, einzellige, schwarmbildende Bakterien)
Ordnung Spirochaetales (flexible, wendelförmige Bakterien mit aktiver Formveränderung)
Klasse Cyanophyceae („Blaugrüne Algen“, „Spaltalgen“)
Ordnung Chroococcales (einzellig, ohne Sporen)
Ordnung Chamaesiphonales (einzellig oder fadenförmig, mit Sporen)
Ordnung Hormogonales (fadenförmig, mit Hormogonien, häufig Heterocysten)

Praktische Unterteilung

Kokken – Spirillen – Bazillen

Aus praktischen Gründen werden Bakterien bisweilen in Anlehnung an die früheren „klassischen“ Systeme nach ihrer Form und ihrer Organisation unterteilt. Dabei werden kugelige Bakterien als Kokken, längliche, zylindrische Bakterien als Bazillen und spiralige, wendelförmige Bakterien als Spirillen oder Spirochäten bezeichnet. Diese Grundformen können einzeln auftreten oder sich zu typischen Formen zusammenfinden (Haufenkokken = Staphylokokken, Kettenkokken = Streptokokken, Doppelkokken = Diplokokken). Des Weiteren bilden vor allem Stäbchenbakterien häufig, Spirillen immer eine oder mehrere Geißeln, so genannte Flagellen, aus, mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können. Anzahl und Anordnung der Geißeln sind Unterscheidungsmerkmale. Einige Bakterien bilden Schleimhüllen, „Kapseln“, aus, einige verschiedenartige Sporen. Weiterhin wichtig für die Unterteilung ist die Lebensweise, besonders der Stoffwechseltyp, sowie die Möglichkeit, die Bakterien auf bestimmte Weise zu färben. Die so genannte Gramfärbung (eingeführt vom dänischen Bakteriologen Gram) lässt Rückschlüsse auf die Zusammensetzung und Struktur der Zellwand zu; die so genannten grampositiven Bakterien bilden wahrscheinlich sogar eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein monophyletisches Taxon.

Serologisch unterscheidbare Variationen von Bakterien nennt man Serotypen.

Das älteste Bakterium

Seit dem Jahr 2000 gilt ein geschätzt 250 Millionen Jahre altes Bakterium als ältestes Lebewesen auf der Erde. Der Mikroorganismus mit dem heutigen Namen „Bacillus permians“ wurde in einem Labor der West Chester University in Pennsylvania von den Forschern um Russell H. Vreeland entdeckt. In einer Nährlösung entwickelte das Bakterium Aktivitäten. Geborgen wurde es bei Bohrungen in einer Höhle bei Carlsbad, die der Erkundung einer möglichen Endlagerstätte für Atommüll dienten. Es überlebte die Zeiten in einem größeren Salzkristall, worin sich etwas Salzlake befand, in 2.000 Fuß (609 Meter) Tiefe.[9][10]

Das Forscherteam berichtete über seinen Fund im britischen Wissenschaftsjournal Nature am 19. Oktober 2000.[11] Die Entdeckung entzündete neue Überlegungen über das Entstehen von Leben im Universum. Eine so lange Lebensdauer dieses Organismus ließe ihn riesige Entfernungen im Weltall zurücklegen. Es hat den Anschein, als ob Sporen ein Schlüssel hierfür sein könnten. Bakterien und Hefen können ihre Funktionen in schlechten Zeiten so reduzieren, dass sie zu einer stabilen elastischen Struktur werden. Wiederbelebungen solcher Sporen sind bereits aus 118 Jahre alten Fleischdosen und 166 Jahre alten Bierflaschen geglückt.[12]

Aufwendiger war der Reanimationsweg beim zuvor ab 1995 bekannten ältesten Lebewesen. Hier wurden etwa 25 bis 40 Millionen Jahre alte Bakteriensporen zum Leben erweckt. Sie stammten aus dem Hinterleib einer Biene, die in Bernstein eingeschlossen war und in einem Fund in der Dominikanischen Republik aufgespürt wurden.[13]

Andere Forscher nahmen zur Entdeckung ihrer Kollegen eine distanzierte Haltung ein und verwiesen darauf, dass Berichte über Funde alter Bakterien in Felsgestein, Kohle oder altägyptischen Tempeln einer wissenschaftlichen Nachprüfung bislang nicht standhielten.[14] Dass eine so lange Lebensdauer nur durch eine Verunreinigung mit rezenten Bakterien vorgetäuscht wurde, hält Russell H. Vreeland für nahezu ausgeschlossen.[15]

Siehe auch

Literatur

Bücher

  • Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Umfasst auch Archaea.
  • Joseph W. Lengeler, Gerhart Drews, Hans G. Schlegel (Hrsg.): Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 3-13-108411-1. Umfasst auch Archaea.
  • Michael T. Madigan, John M. Martinko, Paul V. Dunlop, David P. Clark: Brock – Biology of microorganisms, 12. Ed. (Pearson International Edition), Pearson, Benjamin Cummings, Pearson Education, Inc., San Francisco u. a. O. 2009, ISBN 978-0-321-53615-0. Umfangreiches Lehrbuch, behandelt auch andere Mikroorganismen.
  • Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock – Mikrobiologie, 11. überarbeitete Auflage, Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8273-7187-2. Übersetzung von Brock – Biology of microorganisms 11. ed. ins Deutsche, behandelt auch andere Mikroorganismen.
  • Betsey Dexter Dyer: A field guide to bacteria. Cornell University Press, Ithaca NY, U.S.A. 2003, ISBN 0-8014-8854-0 (Karton), ISBN 0-8014-3902-7 (Leinen). Beobachtungen im Gelände, behandelt auch Archaea.
  • Karl Bernhard Lehmann & Rudolf Otto Neumann: Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speciellen bakteriologischen Diagnostik. Lehmann, München 1896. Klassisches (veraltetes) Lehrbuch mit Schwerpunkt medizinische Bakteriologie.

Aufsätze

Weblinks

 Wiktionary: Bakterie – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Commons: Bakterien - Weitere Bilder oder Audiodateien zum Thema

Einzelnachweise

  1. ↑ Carl R. Woese, Otto Kandler, Mark L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proceedings of the National Academy of Science, USA. Bd. 87, 1990, S. 4576–4579.
  2. ↑ Bild der Wissenschaft, 1/2007, S. 9.
  3. ↑ Dorion Sagan, Lynn Margulis: Garden of Microbial Delights: A Practical Guide to the Subvisible World. Kendall/Hunt Publishing Company, Dubuque, Iowa 1993.
  4. ↑ How Microbes Defend and Define Us. In: New York Times, abgerufen am 1. Februar 2011.
  5. ↑ Lucian Haas: Bakterien können fossile DNA-Fragmente in ihr Erbgut einbauen. Deutschlandfunk, Forschung Aktuell, 21. November 2013.
  6. ↑ The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea
  7. ↑ George M. Garrity, Timothy G. Lilburn, James R. Cole, Scott H. Harrison, Jean Euzéby, Brian J. Tindall: Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea. Release 7.7, March 6, 2007, Michigan State University Board of Trustees, taxonomicoutline.org.
  8. ↑ Hans Fitting, Walter Schumacher, Richard Harder, Franz Firbas: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenk und A. F. W. Schimper. 25. Auflage. Piscator, Stuttgart 1951, S. 295–301.
  9. ↑ Ur-Bakterium zum Leben erweckt. Spiegel Online, 18. Oktober 2000; abgerufen 3. Dezember 2010
  10. ↑ Prehistoric bacteria revived from buried salt. In: Science News Online vom 6. Dezember 1999 (englisch), abgerufen 3. Dezember 2010.
  11. ↑ R. H. Vreeland, W. D.Rosenzweig, D. W. Powers: Isolation of a 250 million-year-old bacterium from a primary salt crystal. In: Nature, 407, 2000, S. 897–900.
  12. ↑ Hardcore Hibernation. naturenews vom 19. Oktober 2000, (englisch), abgerufen 3. Dezember 2010.
  13. ↑ R. J. Cano, M. Borucki: Revival and identification of bacterial spores in 25 to 40 million year old Dominican amber. In: Science, 268, 1995, S. 1060–1064.
  14. ↑ Alive…after 250 million years. BBC-News vom 18. Oktober 2000 (englisch), abgerufen 3. Dezember 2010.
  15. ↑ Row over ancient bacteria. BBC-News vom 7. Juni 2001 (englisch), abgerufen 3. Dezember 2010.


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