Quelltext der Seite Genetik

[[Datei:4 Kittens.jpg|miniatur| Die [[Rekombination (Genetik)|Rekombination]] der elterlichen Gene führt zu unterschiedlichen [[Phänotyp]]en innerhalb eines [[Wurf (Fortpflanzung)|Wurfes]].]]
Die '''Genetik''' (moderne Wortschöpfung zu [[Griechische Sprache|griechisch]] γενεά ''geneá'' ‚Abstammung‘, γένεσις ''génesis'' ‚Ursprung‘)<ref>Vgl. [http://www.perseus.tufts.edu/cgi-bin/ptext?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry%3D%2321880 genetikós] in: Henry George Liddell, Robert Scott, ''A Greek-English Lexicon'', at Perseus</ref><ref>Vgl. [http://www.perseus.tufts.edu/cgi-bin/ptext?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry%3D%2321873 génesis] in: Henry George Liddell, Robert Scott, ''A Greek-English Lexicon'', at Perseus</ref> oder '''Vererbungslehre''' ist die Wissenschaft von der [[Vererbung (Biologie)|Vererbung]] und ein Teilgebiet der [[Biologie]]. Sie befasst sich mit den Gesetzmäßigkeiten und materiellen Grundlagen der Ausbildung von erblichen [[Merkmal]]en und der Weitergabe von Erbanlagen ([[Gen]]en) an die nächste [[Generation]].

Das Wissen, dass individuelle Merkmale über mehrere Generationen hinweg weitergegeben werden, ist relativ jung; Vorstellungen von solchen natürlichen Vererbungsprozessen prägten sich erst im 18. und frühen 19. Jahrhundert aus. Als Begründer der Genetik (zunächst als einen quantifizierbaren Zusammenhang zwischen den Generationen herstellende Transmissionsgenetik) gilt der [[Augustinerorden|Augustinermönch]] und Hilfslehrer [[Gregor Mendel]], der in den Jahren 1856 bis 1865 im Garten seines Klosters systematisch [[Kreuzung (Genetik)|Kreuzungsexperimente]] mit Erbsen durchführte und diese [[Statistik|statistisch]] auswertete. So entdeckte er die später nach ihm benannten [[Mendelsche Regeln|Mendelschen Regeln]], die in der Wissenschaft allerdings erst im Jahr 1900 rezipiert und bestätigt wurden. Der heute weitaus bedeutendste Teilbereich der Genetik ist die [[Molekulargenetik]], die sich mit den molekularen Grundlagen der Vererbung befasst. Aus ihr ging die [[Gentechnik]] hervor, in der die Erkenntnisse der Molekulargenetik praktisch angewendet werden.

== Etymologie ==
Das Adjektiv „genetisch“ wurde schon um 1800 von [[Johann Wolfgang von Goethe]] in dessen Arbeiten zur [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] der Pflanzen und in der Folgezeit häufig in der [[Romantik|romantischen]] [[Naturphilosophie]] sowie in der [[Deskription|deskriptiven]] [[Embryologie]] verwendet.<ref>[[Ilse Jahn]], Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie'', 2. Aufl., VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, S. 284 und 413</ref> Anders als heute meinte man damit eine „Methode'“ („genetische Methode“) der Untersuchung und Beschreibung der Individualentwicklung ([[Ontogenese]]) von Organismen. Das Substantiv „Genetik“ gebrauchte erstmals William Bateson 1905 zur Bezeichnung der neuen Forschungsdisziplin.

In Deutschland wurde bis in die zweite Hälfte des 20. Jahrhunderts der Ausdruck „Erbbiologie“ bedeutungsgleich gebraucht, zumeist zur Unterscheidung der „Erbbiologie des Menschen“ ([[Humangenetik]]) von der allgemeinen Genetik. Die Bezeichnung „Humangenetik“ war dabei in Deutschland bereits um 1940 etabliert. Damit wurde ein Rückzug auf wissenschaftlich gebotene Grundlagenforschung angezeigt, während „Rassenhygiene“ angewandte Wissenschaft darstellte.<ref>Peter Weingart, Jürgen Kroll, Kurt Bayertz: ''Rasse, Blut und Gene. Geschichte der Eugenik und Rassenhygiene in Deutschland''. Suhrkamp, Frankfurt am Main 1992, S. 557 f.</ref> Nach 1945 verschwanden die Bezeichnungen „Erbbiologie“ sowie „Rassenhygiene“ allmählich aus dem wissenschaftlichen Sprachgebrauch.

== Teilbereiche ==
 [[Datei:Jug Ear Heredity.jpg|miniatur|Weitergabe phänotypischer Merkmale: Vater und Sohn mit Haarwirbel und [[Abstehende Ohren|Otapostasis]]]]

* Die von Mendel begründete ''klassische'' Genetik untersucht, in welchen Kombinationen die Gene bei [[Wikipedia:Kreuzung (Genetik)|Kreuzungsexperimenten]] bei den Nachkommen auftreten ([[Wikipedia:Mendelsche Regeln|Mendelsche Regeln]]) und wie das die Ausprägung bestimmter [[phänotyp]]ischer [[Merkmal]]e beeinflusst. Zur klassischen Genetik gehört darüber hinaus die [[Wikipedia:Zytogenetik|Zytogenetik]], die im [[Wikipedia:lichtmikroskop|lichtmikroskop]]ischen Größenbereich die Anzahl, Gestalt und Struktur der [[Chromosom]]en als Träger der genetischen [[Information]] untersucht.
* Die '''Molekulargenetik''' – ein Teilgebiet der [[Molekularbiologie]] – untersucht die [[Molekül|molekularen]] Grundlagen der Vererbung: die Struktur der molekularen Träger der Erbinformation (gewöhnlich [[Wikipedia:Desoxyribonukleinsäure|DNA]], bei manchen [[Viren]] [[Wikipedia:Ribonukleinsäure|RNA]]), die Vervielfältigung dieser Makromoleküle ([[Wikipedia:Replikation|Replikation]]) und die dabei auftretenden Veränderungen des Informationsgehalts ([[Mutation]]en, [[Wikipedia:Rekombination (Genetik)|Rekombination]]) sowie die Realisierung der Erbinformation im Zuge der [[Genexpression]] ([[Wikipedia:Transkription (Biologie)|Transkription]] und [[Wikipedia:Translation (Biologie)|Translation]]). Zur Molekulargenetik gehört des Weiteren als angewandter Bereich die [[Wikipedia:Gentechnik|Gentechnik]].
* Die [[Wikipedia:Populationsgenetik|Populationsgenetik]] und die [[Wikipedia:Ökologische Genetik|Ökologische Genetik]] untersuchen genetische Strukturen und Prozesse auf der Ebene von Populationen und von anderen ökologischen Einheiten (z.&nbsp;B. ganzen Lebensgemeinschaften).
* Die [[Epigenetik]] beschäftigt sich mit der Weitergabe von Eigenschaften auf die Nachkommen, welche nicht auf Abweichungen in der DNA-[[Wikipedia:Nukleotidsequenz|Sequenz]] zurückgehen, sondern auf vererbbare Änderungen der [[Genregulation]].

== Geschichte ==
=== Übersicht ===
* ''1866'' – [[Gregor Mendel]] veröffentlichte seine ''Versuche über Pflanzen-Hybriden'', die aber kaum beachtet wurden.
* ''1869'' – [[Friedrich Miescher]] isolierte aus Zellkernen das „Nuclein“, dessen Aufbau und Funktion zunächst rätselhaft blieb.
* ''1889'' – [[Richard Altmann]] identifizierte die „[[Nucleinsäuren|Nucleinsäure]]“ und eine basische Proteinfraktion als Bestandteile des Nucleins.
* ''1900'' – [[Hugo de Vries]], [[Carl Correns]] und [[Erich Tschermak]] bestätigten Mendels Entdeckungen.
* ''1903'' – [[Chromosom]]en wurden als Träger der [[Erbinformation]] erkannt ([[Walter Sutton]]).
* ''1906'' – [[William Bateson]] prägte den Begriff ''Genetik''.
* ''1907'' – [[Thomas Hunt Morgan]] wählte die [[Taufliege]] ''[[Drosophila melanogaster]]'' als Versuchstier.
* ''1909'' – [[Wilhelm Johannsen]] prägte den Begriff ''[[Gen]]''.
* ''1927'' – Auslösung künstlicher [[Mutation]]en durch [[Röntgenstrahlung]] ([[Hermann Joseph Muller]])
* ''1928'' – Erste Beschreibung der [[Transformation (Genetik)|Transformation]] durch [[Frederick Griffith]] ([[Griffiths Experiment]])
* ''1931'' – [[Zellbiologie|Zytologische]] Aufklärung des [[Crossing-over]] ([[Barbara McClintock]], [[Harriet B. Creighton]], [[Curt Stern]])
* ''1940'' – [[George Beadle]] und [[Edward Tatum]] formulierten die [[Ein-Gen-ein-Enzym-Hypothese]].
* ''1943'' – Das [[Luria-Delbrück-Experiment]] belegte, dass Mutationen in dem Sinn zufällig sind, dass sie keine Umweltreaktionen darstellen. 
* ''1944'' – [[Oswald Avery]], [[Colin MacLeod]] und [[Maclyn McCarty]]: [[Transformation (Genetik)|Transformation]] von Bakterien durch [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]
* ''1950'' – [[Erwin Chargaff]] zeigte mit den [[Chargaff-Regeln]], dass die vier [[Nukleotid]]e in paarweise gleicher Häufigkeit in der DNA vorkommen: [A]&nbsp;=&nbsp;[T] und [C]&nbsp;=&nbsp;[G].
* ''1951'' – McClintock berichtete erstmals über [[Transposon|springende Gene]], stieß aber auf komplettes Unverständnis.
* ''1952'' – Das [[Hershey-Chase-Experiment]] zeigte, dass die genetische Information von [[Bakteriophage]]n in der DNA gespeichert ist.
* ''1953'' – [[James Watson]] und [[Francis Crick]] postulierten die [[Doppelhelix]]-Struktur der DNA.
* ''1957'' – Nachweis der semikonservativen [[Replikation]] der DNA und des [[Crossing-over]] durch [[James Herbert Taylor]] ([[Taylor-Experiment (Genetik)|Taylor-Experiment]])
* ''1958'' – Nachweis der semikonservativen [[Replikation]] der DNA durch [[Meselson-Stahl-Versuch|Meselson und Stahl]]
* ''1958'' – Crick postulierte das „[[Zentrales Dogma der Molekularbiologie|Zentrale Dogma]]“ der Molekulargenetik.
* ''1961'' – [[François Jacob]] und [[Jacques Monod (Biologe)|Jacques Monod]] stellten das [[Operon]]-Konzept vor
* ''1961'' bis ''1965'' – [[Entschlüsselung|Dechiffrierung]] des [[Genetischer Code|genetischen Codes]] ([[Marshall Warren Nirenberg]] und [[Heinrich Matthaei]])
* ''1969'' – [[Jonathan Beckwith]] gelang als erstem die Isolierung eines einzelnen Gens (aus ''[[E. coli]]'').
* ''1969'' – [[Werner Arber]], [[Daniel Nathans]] und [[Hamilton Othanel Smith]] entdeckten die [[Restriktionsenzyme]].
* ''1975'' – [[DNA-Sequenzierung]] ([[Frederick Sanger]], [[Allan Maxam]], [[Walter Gilbert]])
* ''1977'' – [[Intron]]-[[Exon]]-Struktur eukaryotischer Gene
* ''1983'' – [[Kary Mullis]] entwickelte die [[Polymerase-Kettenreaktion]] (PCR) zur Vervielfältigung von DNA.
* ''1995'' – Das erste [[Prokaryoten|prokaryotische]] [[Genom]] (von ''[[Haemophilus influenzae]]'') wurde sequenziert.
* ''1997'' – Das erste [[Eukaryoten|eukaryotische]] Genom, das der [[Bäckerhefe]] ''Saccharomyces cerevisiae'', ist sequenziert
* ''2003'' – Als Resultat des [[Humangenomprojekt]]es steht die Referenzsequenz des menschlichen Genoms zum Download im Internet bereit

=== Vorgeschichte ===
Schon in der [[Antike]] versuchten Menschen die Gesetzmäßigkeiten der [[Zeugung]] und die Ähnlichkeiten zwischen Verwandten zu erklären, und einige der im antiken Griechenland entwickelten Konzepte blieben bis in die [[Neuzeit]] gültig oder wurden in der Neuzeit wieder aufgegriffen.<ref>Jahn et al., S. 56–59</ref><ref>[[Erna Lesky]]: ''Die Zeugungs- und Vererbungslehren der Antike und ihr Nachwirken.'' Wiesbaden 1951 (= ''Akademie der Wissenschaften und der Literatur [zu Mainz]: Abhandlungen der geistes- und sozialwissenschaftlichen Klasse [1950]'', 19, S. 1–201).</ref> So lehrte der griechische Philosoph [[Alkmaion (Philosoph)|Alkmaion]] um 500&nbsp;v.&nbsp;Chr., dass die Zeugung der Nachkommen durch die Zusammenwirkung des männlichen und des weiblichen „[[Sperma|Samens]]“ geschehe. Sein [[Postulat]] eines weiblichen Samens fand in der damaligen [[Naturphilosophie]] und später auch in der [[Hippokrates von Kos|hippokratischen]] Medizin allgemeine Anerkennung. Davon abweichend behaupteten [[Hippon]] und [[Anaxagoras]], dass nur der Mann zeugungsfähigen Samen bilde und dass der weibliche Organismus den Keim nur ernähre. Die Bildung des Samens erfolgte laut Alkmaion im Gehirn, von wo aus er durch die [[Blutgefäß|Adern]] in den [[Hoden]] gelange. Demgegenüber erklärten Anaxagoras und [[Demokrit]], dass der gesamte Organismus zur Bildung des Samens beitrage, – eine Ansicht, die als [[Pangenesistheorie]] über 2000 Jahre später von [[Charles Darwin]] erneut vertreten wurde. Auch die Überlegungen des Anaxagoras, wonach alle Körperteile des Kindes bereits im Samen (Sperma) vorgebildet seien, traten als [[Präformationslehre]] in der Neuzeit wieder auf. In der Antike wurden diese frühen Lehren weitgehend abgelöst durch die Ansichten des [[Aristoteles]] ([[De generatione animalium]]), wonach das Sperma aus dem Blut entsteht und bei der Zeugung nur immateriell wirkt, indem es Form und Bewegung auf die durch den weiblichen Organismus bereitgestellte flüssige Materie überträgt.<ref>Jahn et al., S. 68–71</ref> Die Entwicklung des Keims beschrieb Aristoteles als [[Epigenese]], wonach im Gegensatz zur Präformation die verschiedenen Organe nacheinander durch die Einwirkung des väterlichen Formprinzips ausgebildet werden. Neben der geschlechtlichen Zeugung kannte Aristoteles auch die [[Parthenogenese]] (Jungfernzeugung) sowie die (vermeintliche) [[Urzeugung]] von Insekten aus faulenden Stoffen.

Der Aristoteles-Schüler [[Theophrastos von Eresos|Theophrastus]] postulierte eine ''transmutatio frumentorum'' und nahm an, dass sich Getreidearten zu ihrer Wildform zurückverwandeln können. Zudem unterschied er männliche und weibliche Pflanzen bei der Dattelpalme.<ref>Hans-Peter Kröner: ''Genetik.'' 2005, S. 468.</ref>

Vererbung war bis in das 18. Jahrhundert ein juristischer Begriff und fand für natürliche Vorgänge keine Anwendung. Denn Ähnlichkeiten zwischen Verwandten wurden ausreichend über jeweils spezifische lokale Faktoren und die Lebensweise des Individuums erklärt: über das Klima, die Ernährung, die Art der Betätigungen usw. Wie gewisse Merkmale unter Nachkommen blieben auch diese Faktoren für die Nachkommen in der Regel konstant. Irreguläre Merkmale konnten dann entsprechend auf irreguläre Einflüsse bei der Zeugung oder der Entwicklung des Individuums zurückgeführt werden. Erst mit dem zunehmenden internationalen Verkehr und zum Beispiel der Anlage von exotischen Gärten wurde ein Wahrnehmungsraum dafür geschaffen, dass es vom Individuum und seinem jeweiligen Ort ablösbare, natürliche Gesetze geben müsse, die sowohl die Weitergabe von regulären als auch zuweilen eine Weitergabe von neu erworbenen Eigenschaften regeln.<ref>[[Hans-Jörg Rheinberger]], Staffan Müller-Wille: ''Vererbung. Geschichte und Kultur eines biologischen Konzepts.'' Frankfurt am Main 2009</ref>

[[Datei:Preformation.GIF|miniatur|Präformistische Darstellung des [[Spermium]]s von [[Nicolas Hartsoeker]], 1695]]
Der Begriff der [[Fortpflanzung]] oder [[Reproduktion]], in dessen Kontext von Vererbung im biologischen Sinn gesprochen werden kann, kam erst gegen Ende des 18. Jahrhunderts auf.<ref>[[François Jacob]]: ''Die Logik des Lebenden – Von der [[Urzeugung]] zum genetischen Code.'' Frankfurt am Main 1972, S. 27 f.</ref> In früheren Jahrhunderten galt die „Zeugung“ eines Lebewesens als ein [[Schöpfung]]sakt, der grundsätzlich eines göttlichen Eingriffs bedurfte und im Rahmen des Präformismus vielfach als Teilaspekt der Erschaffung der Welt betrachtet wurde. Dabei unterschied man die Zeugung durch den Samen (Sperma) im Mutterleib von der [[Spontanzeugung|Urzeugung]], durch welche niedere Tiere (etwa Würmer, Insekten, Schlangen und Mäuse) aus toter Materie hervorzugehen schienen.<ref>Jacob, S. 32 f.</ref> Die „Samenzeugung“ betrachtete man als Eigenheit des Menschen und der höheren Tiere, welche zu ihrer Ausbildung eines Mutterleibs bedürfen. Erst gegen Ende des 17. Jahrhunderts setzte sich, vor allem aufgrund der Experimente [[Francesco Redi]]s, die Einsicht durch, dass Würmer, Insekten und andere niedere Tiere nicht aus toter Materie entstehen, sondern von gleichartigen Tieren gezeugt werden. Nun betrachtete man die Zeugung nicht mehr als Schöpfungsakt, sondern verlegte diesen in die Zeit der Erschaffung der Welt, bei der, wie man annahm, alle zukünftigen Generationen von Lebewesen zugleich ineinandergeschachtelt erschaffen wurden. Die Zeugung war somit nur noch eine Aktivierung des längst vorhandenen Keims, der sich dann zu einem voll ausgebildeten Organismus entfaltete. Strittig war dabei, ob die Keime durch das weibliche oder durch das männliche Geschlecht weitergegeben werden, ob sie also im Ei oder im „Samentierchen“ eingeschachtelt sind. Beide Ansichten hatten ihre Anhänger (Ovisten und Animalkulisten), bis die Entdeckung der [[Parthenogenese|Jungfernzeugung]] bei der [[Blattläuse|Blattlaus]] durch [[Charles Bonnet]] 1740 den Streit zugunsten der Ovisten entschied.<ref>Jacob, S. 72</ref>

Neben der sehr populären Präformationslehre, die 1625 durch [[Giuseppe degli Aromatari]] (1587–1660) ins Spiel gebracht worden war, gab es im 17. Jahrhundert auch renommierte Anhänger der an Aristoteles anknüpfenden Epigenesislehre, namentlich [[William Harvey]] und [[René Descartes]]. Deren Ansichten galten jedoch als antiquiert und wurden als unwissenschaftlich verworfen, da sie immaterielle Wirkprinzipien voraussetzten, während der Präformismus rein mechanistisch gedacht werden konnte und zudem durch die Einführung des Mikroskops einen starken Auftrieb erfuhr.<ref>Jahn et al., S. 218–220 und 231</ref>

Die Vorstellung der Präformation herrschte bis in das 19. Jahrhundert hinein vor, obwohl es durchaus Forschungsergebnisse gab, die nicht mit ihr in Einklang gebracht werden konnten. Großes Erstaunen riefen die Versuche zur [[Regeneration (Biologie)|Regeneration]] bei [[Salamander]]n, [[Süßwasserpolypen]] und anderen Tieren hervor. Polypen kann man fein zerhacken, und jedes Teilstück entwickelt sich, wie [[Abraham Trembley]] 1744 beschrieb, innerhalb von zwei bis drei Wochen zu einem kompletten Tier. In den Jahren 1744 bis 1754 veröffentlichte [[Pierre-Louis Moreau de Maupertuis]] mehrere Schriften, in denen er aufgrund von Beobachtungen bei Tieren und Menschen, wonach beide Eltern Merkmale an ihre Nachkommen weitergeben können, die Präformationslehre kritisierte und ablehnte. Entsprechende Beobachtungen publizierte auch [[Joseph Gottlieb Kölreuter]] (1761), der als Erster [[Kreuzung (Genetik)|Kreuzungen]] verschiedener Pflanzenarten studierte. Und [[Caspar Friedrich Wolff]] beschrieb 1759 minutiös die Entwicklung des Embryos im Hühnerei aus völlig undifferenzierter Materie. Trotz der Probleme, die derartige Forschungen aufwarfen, geriet die Präformationslehre jedoch erst im frühen 19. Jahrhundert durch die [[Embryologie|embryologischen]] Untersuchungen von [[Christian Heinrich Pander]] (1817) und [[Karl Ernst von Baer]] (1828) ins Wanken, bei denen diese die Bedeutung der [[Keimblatt|Keimblätter]] aufklärten und allgemein gültige Gesetzmäßigkeiten der [[Embryogenese]] der Tiere aufzeigten.<ref>Jacob, S. 74–79; Jahn et al., S. 232–249</ref>

Mit der Etablierung der von [[Matthias Jacob Schleiden]] (1838), [[Theodor Schwann]] (1839) und [[Rudolf Virchow]] (1858) entwickelten Allgemeinen [[Zelltheorie]] wurde deutlich, dass die Gründe für die Ähnlichkeit von Eltern und Nachkommen in der [[Zelle (Biologie)|Zelle]] lokalisiert sein müssen. Alle Organismen bestehen aus Zellen, Wachstum beruht auf der Vermehrung der Zellen durch [[Zellteilung|Teilung]], und bei der [[Geschlechtliche Fortpflanzung|geschlechtlichen Fortpflanzung]], die bei Vielzellern der Normalfall ist, vereinigen sich je eine [[Gamet|Keimzelle]] beiderlei Geschlechts zu einer [[Zygote]], aus welcher durch fortwährende Teilung und [[Differenzierung (Biologie)|Differenzierung]] der neue Organismus hervorgeht.<ref>Jacob, S. 123–139</ref>

=== Klassische Genetik ===

Die Gesetzmäßigkeiten der Vererbung blieben lange im Unklaren. Schon in den Jahren 1799 bis 1823 führte [[Thomas Andrew Knight]] – wie einige Jahrzehnte später [[Gregor Mendel]] – Kreuzungsexperimente mit Erbsen durch, bei denen er bereits die Erscheinungen der [[Dominanz (Genetik)|Dominanz]] und der Aufspaltung von Merkmalen beobachtete.<ref>Jahn et al., S. 417 und 691</ref> 1863 publizierte [[Charles Naudin]] (1815–1899) die Ergebnisse seiner Kreuzungsexperimente mit zahlreichen Pflanzengattungen, wobei er das sehr gleichartige Aussehen aller Pflanzen der ersten Tochtergeneration und die „extreme Verschiedenartigkeit der Formen“ in den folgenden Generationen konstatierte und damit weitere bedeutende Aspekte der fast zeitgleichen Erkenntnisse Mendels vorwegnahm, aber im Unterschied zu Mendel keine [[Statistik|statistische]] Auswertung durchführte.<ref>Jahn et al., S. 418 f.</ref>

[[Datei:Gregor Mendel.png|miniatur|[[Gregor Mendel]]]]
Der entscheidende Durchbruch gelang dann Mendel mit seinen 1856 begonnenen Kreuzungsversuchen, bei denen er sich auf ''einzelne Merkmale'' konzentrierte und die erhaltenen Daten ''statistisch auswertete''. So konnte er die grundlegenden Gesetzmäßigkeiten bei der Verteilung von Erbanlagen auf die Nachkommen ermitteln, die heute als [[Mendelsche Regeln]] bezeichnet werden. Diese Entdeckungen, die er 1866 publizierte, blieben jedoch zunächst in der Fachwelt fast unbeachtet und wurden erst im Jahr 1900 von [[Hugo de Vries]], [[Carl Correns]] und [[Erich Tschermak]] wiederentdeckt und aufgrund eigener Versuche bestätigt.

Einen radikalen Umbruch der Vorstellungen von der Vererbung brachte die Keimbahn- oder [[Keimplasmatheorie]] mit sich, die [[August Weismann]] in den 1880er Jahren entwickelte.<ref>Jacob, S, 232–235</ref> Schon seit dem [[Altertum]] galt es als selbstverständlich, dass Merkmale, welche die Eltern während ihres Lebens erworben haben, auf die Nachkommen übertragen werden können. Nach [[Jean-Baptiste de Lamarck]], in dessen [[Evolutionstheorie]] sie eine bedeutende Rolle spielte, wird diese Ansicht heute als [[Lamarckismus]] bezeichnet. Doch auch [[Charles Darwin]] postulierte in seiner [[Pangenesistheorie]], dass der ganze elterliche Organismus auf die Keimzellen einwirke – unter anderem sogar indirekt durch [[Telegonie (Genetik)|Telegonie]]. Weismann unterschied nun zwischen der [[Keimbahn]], auf der die Keimzellen eines Organismus sich von der Zygote herleiten, und dem Soma als der Gesamtheit aller übrigen Zellen, aus denen keine Keimzellen hervorgehen können und von denen auch keine Einwirkungen auf die Keimbahn ausgehen. Diese Theorie war allerdings anfangs sehr umstritten.<ref>Jahn et al., S. 410–412</ref>

[[Datei:Hugo de Vries.jpg|miniatur|links|[[Hugo de Vries]]]]
Mit seinem zweibändigen Werk ''Die Mutationstheorie'' (1901/03) führte de Vries den bis dahin in der [[Paläontologie]] gebräuchlichen Begriff „[[Mutation]]“ in die Vererbungslehre ein. Nach seiner Auffassung handelte es sich bei Mutationen um umfassende, sprunghafte Veränderungen, durch welche eine neue [[Art (Biologie)|Art]] entstehe. Dabei stützte er sich auf seine Studien an [[Nachtkerzen]], bei denen eine „in allen ihren Organen“ stark veränderte Pflanze aufgetreten war, deren Merkmale sich als erbkonstant erwiesen und die er daher als neue Art (''Oenothera gigas'') beschrieb. (Später stellte sich heraus, dass ''„Oe. gigas“'' im Unterschied zu den [[Diploidie|diploiden]] Ausgangspflanzen [[Tetraploidie|tetraploid]] war und somit – aus heutiger Sicht – der Sonderfall einer [[Genommutation]] (Autopolyploidie) vorlag.) Dieser Befund stand im Widerspruch zu der an [[Charles Darwin]] anschließenden [[Evolutionstheorie]], die das Auftreten geringfügiger Veränderungen voraussetzte, und das war einer der Gründe, warum der „[[Mutationismus|Mendelismus]]“ sich zeitweilig im Widerstreit mit dem damals noch nicht allgemein akzeptierten [[Darwinismus]] befand.

In den Jahren um die Jahrhundertwende untersuchten etliche Forscher die unterschiedlichen Formen der [[Chromosom]]en und deren Verhalten bei [[Zellteilung]]en. Aufgrund der Beobachtung, dass gleich aussehende Chromosomen paarweise auftreten, äußerte [[Walter Sutton]] 1902 als erster die Vermutung, dass dies etwas mit den ebenfalls gepaarten Merkmalen und deren „Spaltung“ in den Untersuchungen von Mendel und seinen Wiederentdeckern zu tun haben könne.<ref>Jahn et al., S. 463</ref> Im Anschluss daran formulierte [[Theodor Boveri (Biologe)|Theodor Boveri]] 1904 die [[Chromosomentheorie der Vererbung]], wonach die Erbanlagen an die Chromosomen gebunden sind und deren Verhalten bei der [[Meiose]] und [[Befruchtung]] den Mendelschen Regeln entspricht.<ref>Jahn & al., S. 463 f.</ref>

[[Datei:Sexlinked inheritance white.jpg|miniatur|Vererbung der Augenfarbe bei ''[[Drosophila]]''. Abbildung aus ''The Physical Basis of Heredity'' (1919)]]
Eine sehr folgenreiche Entscheidung war die Wahl von [[Taufliegen]] als Versuchsobjekt durch die Arbeitsgruppe um [[Thomas Hunt Morgan]] im Jahre 1907, vor allem weil diese in großer Zahl auf kleinem Raum gehalten werden können und sich sehr viel schneller vermehren als die bis dahin verwendeten Pflanzen. So stellte sich bald heraus, dass es auch geringfügige Mutationen gibt, auf deren Grundlage allmähliche Veränderungen innerhalb von Populationen möglich sind (Morgan: ''For Darwin'', 1909). Eine weitere wichtige Entdeckung machte Morgans Team etwa 1911, als man die schon 1900 von Correns publizierte Beobachtung, dass manche Merkmale meist zusammen vererbt werden ([[Genkopplung]]), mit Untersuchungen der Chromosomen verband und so zu dem Schluss kam, dass es sich bei den Koppelungsgruppen um Gruppen von Genen handelt, welche auf demselben Chromosom liegen. Wie sich weiter herausstellte, kann es zu einem Austausch von Genen zwischen homologen Chromosomen kommen ([[Crossing-over]]), und aufgrund der relativen Häufigkeiten dieser intrachromosomalen [[Rekombination (Genetik)|Rekombinationen]] konnte man eine lineare Anordnung der Gene auf einem Chromosom ableiten ([[Genkarte]]). Diese Erkenntnisse fasste Morgan 1921 in ''The Physical Basis of Heredity'' und 1926 programmatisch in ''The Theory of the Gene'' zusammen, worin er die Chromosomentheorie zur Gentheorie weiterentwickelte.

Diese Theorie war schon während ihrer allmählichen Herausbildung sehr umstritten. Ein zentraler Streitpunkt war die Frage, ob die Erbanlagen sich ausschließlich im [[Zellkern]] oder auch im [[Zytoplasma]] befinden. Vertreter der letzteren Ansicht waren u.&nbsp;a. Boveri, Correns, [[Hans Driesch]], [[Jacques Loeb]] und [[Richard Goldschmidt]]. Sie postulierten, dass im Kern nur relativ geringfügige Erbfaktoren bis hin zu Artmerkmalen lokalisiert seien, während Merkmale höherer systematischer Kategorien ([[Gattung (Biologie)|Gattung]], [[Familie (Biologie)|Familie]] usw.) durch das Plasma vererbt würden. Der entschiedenste Vertreter der Gegenseite war Morgans ehemaliger Mitarbeiter [[Hermann Joseph Muller]], der in ''The Gene as the Basis of Life'' (1929) die im Kern lokalisierten Gene als die Grundlage des Lebens überhaupt bezeichnete und die Bedeutung des Plasmas als sekundär einstufte.

Muller war es auch, der 1927 erstmals von der Erzeugung von Mutationen durch [[Röntgenstrahlung]] berichtete, wodurch die genetische Forschung nicht mehr darauf angewiesen war, auf spontan auftretende Mutationen zu warten. Der von de Vries, Morgan, Muller und Anderen vertretenen Ansicht der Zufälligkeit der Mutationen stand das u.&nbsp;a. von [[Paul Kammerer]] und [[Trofim Denissowitsch Lyssenko]] verfochtene Postulat gegenüber, dass Mutationen „gerichtet“ und qualitativ durch Umwelteinflüsse bestimmt seien.

=== Populationsgenetik ===
Nach dem allgemeinen Bekanntwerden von Mendels mathematisch exakter Beschreibung des [[Vererbung (Biologie)#Dominant-rezessive Vererbung|dominant-rezessiven Erbgangs]] im Jahr 1900 wurde die Frage diskutiert, ob [[rezessiv]]e Merkmale in natürlichen [[Population (Biologie)|Populationen]] allmählich verschwinden oder auf Dauer erhalten bleiben.<ref>Jahn et al., S. 468 f.</ref> Hierzu fanden der deutsche Arzt [[Wilhelm Weinberg]] und der britische Mathematiker [[Godfrey Harold Hardy]] 1908 fast gleichzeitig eine Formel, die das Gleichgewicht dominanter und rezessiver Merkmale in Populationen beschreibt. Diese Entdeckung wurde jedoch unter Genetikern zunächst kaum beachtet. Erst 1917 führte [[Reginald Punnett]] das von ihm so genannte „Hardy-Gesetz“ in die Populationsforschung ein, was ein wichtiger Beitrag zur Begründung der [[Populationsgenetik]] als eigenständigem Forschungszweig in den 1920er Jahren war. Weinbergs Beitrag wurde sogar erst 1943 von [[Curt Stern]] wiederentdeckt, der die Formel daraufhin in „[[Hardy-Weinberg-Gleichgewicht|Hardy-Weinberg-Gesetz]]“ umbenannte.

Die Grundlagen der Populationsgenetik wurden parallel von [[Sewall Wright]], [[Ronald Aylmer Fisher|Ronald A. Fisher]] und [[J. B. S. Haldane]] entwickelt.<ref>Jahn et al., S. 482–484</ref> Sie erkannten, dass Vererbungsvorgänge in der Natur sinnvollerweise auf der Ebene von Populationen zu betrachten sind, und formulierten dafür die theoretischen Grundlagen (Haldane: ''A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection'', 1924–1932; Fisher: ''The Genetical Theory of Natural Selection'', 1930; Wright: ''Evolution in Mendelian Populations'', 1931).

=== Die Erbsubstanz ===
Seit 1889 ([[Richard Altmann]]) war bekannt, dass Chromosomen aus „[[Nukleinsäuren|Nucleinsäure]]“ und basischem Protein bestehen. Über deren Aufbau und Funktion konnte jedoch lange Zeit nur spekuliert werden. 1902 postulierten [[Emil Fischer]] und [[Franz Hofmeister]], dass Proteine [[Polypeptid]]e seien, also lange Ketten von [[Aminosäuren]]. Das war zu diesem Zeitpunkt allerdings noch sehr spekulativ. Als 1905 die ersten Analysen der Aminosäuren-Zusammensetzung von Proteinen publiziert wurden, erfassten diese lediglich ein Fünftel des untersuchten Proteins, und die Identifikation aller 20 proteinogenen Aminosäuren zog sich bis 1935 hin. Dagegen war bei der Nukleinsäure schon 1903 klar ([[Albrecht Kossel]]), dass sie neben Zucker und Phosphat lediglich fünf verschiedene [[Nukleinbasen]] enthält. Erste Analysen der Basenzusammensetzung durch [[Hermann Steudel]] ergaben 1906, dass die vier hauptsächlich vorhandenen Basen zu annähernd gleichen Anteilen enthalten sind. Daraus schloss Steudel (1907), dass die Nukleinsäure „ein relativ einfach gebauter Körper sei“<ref>H. Steudel, Hoppe-Seyler's Z. Physiol. Chem. 53 (1907), S. 18, zitiert nach [[Peter Karlson]]: ''100 Jahre Biochemie im Spiegel von [[Hoppe-Seyler's Zeitschrift für Physiologische Chemie]]'', dito Bd. 358 (1977), S. 717–752, Zitat S. 747</ref>, dem man keine anspruchsvollen Funktionen beimessen könne. Dies etablierte sich als Lehrmeinung, die bis in die 1930er Jahre gültig blieb, und auf dieser Grundlage betrachtete man nicht die Nukleinsäure(n), sondern die Proteine als „Erbsubstanz“.

Zu der Einsicht, dass es sich gerade umgekehrt verhält und die Nukleinsäure [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] als Erbsubstanz angesehen werden muss, führten die Experimente der Arbeitsgruppe von [[Oswald Avery]] zur [[Transformation (Genetik)|Transformation]] von [[Pneumokokken]] (1944)<ref>[[Oswald Avery|Oswald T. Avery]] et al.: ''Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III.'' In: ''J Exp Med.'' Band 79, Nr. 2, 1944, S. 137–158.</ref> und das [[Hershey-Chase-Experiment]] von 1952 mit [[Bakteriophage]]n. Außerdem zeigte [[Erwin Chargaff]] 1950, dass die vier [[Nukleotide]], aus denen die DNA besteht, nicht zu gleichen, sondern zu ''paarweise'' gleichen Anteilen enthalten sind. Zusammen mit [[Kristallstrukturanalyse|Röntgenstrukturanalyse]]-Daten von [[Rosalind Franklin]] war das die Grundlage für die Entwicklung des [[Doppelhelix]]-Strukturmodells der DNA durch [[James Watson]] und [[Francis Crick]] 1953.

== Siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Genetik}}

== Literatur ==
* François Jacob: ''La logique du vivant: Une histoire de l'hérédité.'' Gallimard, Paris 1971, deutsch: ''Die Logik des Lebenden.'' Fischer, Frankfurt am Main 1972, Neuausgabe 2002
* Ulrich Kück (Hrsg.): ''Praktikum der Molekulargenetik'', Springer 2004, ISBN 978-3540211662; eBook {{ASIN|B00KT7M06G}}
* Wilfried Janning, Elisabeth Knust: ''Genetik.'' 2. Aufl., Thieme, Stuttgart 2008
* William S. Klug, Michael R. Cummings, Charlotte A. Spencer: ''Genetik.'' 8. Aufl., Pearson Studium, München 2007
* Hans-Peter Kröner: ''Genetik.'' In: Werner E. Gerabek, Bernhard D. Haage, Gundolf Keil, Wolfgang Wegner (Hrsg.): ''Enzyklopädie Medizingeschichte.'' De Gruyter, Berlin/ New York 2005, ISBN 3-11-015714-4, S. 468–475
* Katharina Munk (Hrsg.): ''Taschenlehrbuch Biologie: Genetik'', Thieme, Stuttgart 2010
* Hans-Jörg Rheinberger, Staffan Müller-Wille: ''Vererbung – Geschichte und Kultur eines biologischen Konzepts'', Fischer, Frankfurt am Main 2009
* Olaf Schmidt: ''Genetik und Molekularbiologie'', Springer Spektrum 2017, ISBN 978-3662502730, eBook {{ASIN|B06XCY3964}}
* Rolf Knippers: ''Eine kurze Geschichte der Genetik'', Springer Verlag 2017, ISBN 978-3662535547, eBook {{ASIN|B01N7WJKGB}}
* Rolf Knippers: ''Molekulare Genetik'', 11. Auflage, Thieme-Verlag 2018, ISBN 978-3132426375, eBook {{ASIN|B07G74CX54}}
*[[Peter Heusser]]: ''Anthroposophie und Wissenschaft: Eine Einführung. Erkenntniswissenschaft, Physik, Chemie, Genetik, Biologie, Neurobiologie, Psychologie, Philosophie des Geistes, Anthropologie, Anthroposophie, Medizin'', Verlag am Goetheanum, Dornach 2016, ISBN 978-3723515686
* Craig Holdrege: ''Der vergessene Kontext. Entwurf einer ganzheitlichen Genetik'', Verlag Freies Geistesleben, Stuttgart 1999, ISBN 978-3772517822
* [[Denis Noble]]: ''The Music of Life: Biology beyond genes'',  Oxford University Press 2008, ISBN 978-0199228362; eBook {{ASIN|B003N19DT2}}

== Weblinks ==
* [http://www.schule-bw.de/unterricht/faecher/biologie/dna/ Deutsche Fassung von "DNA from the Beginning" des Dolan DNA Learning Center]
* [http://learn.genetics.utah.edu/ Genetic Science Learning Center – University of Utah] (engl.), Gewinner des ''Science Prize for Online Resources in Education''.<ref>Louisa A. Stark, Kevin Pompei: ''Making Genetics Easy to Understand.'' In: ''[[Science]]'', Band 327, Nr. 5965, S. 538–539, {{DOI|10.1126/science.1183029}}</ref>
* Michael Stang: [http://www.deutschlandfunk.de/datenschutz-gehackte-gene.740.de.html?dram:article_id=299344 deutschlandfunk.de: ''Gehackte Gene'']. Deutschlandfunk, ''Wissenschaft im Brennpunkt'', 3. Oktober 2014. Zum Datenschutz der „genetischen Privatsphäre“
*[http://www.forschungsinstitut.ch/fileadmin/nws/text-downloads/Elemente_88_Wirz.pdf Johannes Wirz: ''Nicht Baukasten, sondern Netzwerk – die Idee des Organismus in Genetik und Epigenetik''] auf [http://www.forschungsinstitut.ch www.forschungsinstitut.ch]
* [https://www.youtube.com/watch?v=cI4_TYAKxF8 Zeitgeist - Moving Forward] YouTube

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4071711-2}}

[[Kategorie:Genetik|!]]

{{Wikipedia}}