Fuß (Anatomie) und Fettgewebe: Unterschied zwischen den Seiten

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Das '''Fettgewebe''' ist eine an verschiedenen Stellen des [[Menschlicher Körper|Körpers]] auftretende Form des [[Bindegewebe]]s, die aus Fettzellen (''[[Wikipedia:Adipozyt|Adipozyt]]en'') aufgebaut ist. Grundsätzliche Aufgabe der Fettzelle ist es, in ihrem Zellleib [[Fette|Fett]] als auch Wasser zu speichern und bei Bedarf wieder freizugeben. Nachdem dabei lange Zeit nur zwischen zwei Formen des Fettgewebes mit unterschiedlichen Funktionen − dem ''weißen'' und ''[[Wikipedia:Braunes Fettgewebe|braunen Fettgewebe]]'' − unterschieden wurde, ist inzwischen auch eine dritte Form des Fettgewebes - das sogen. ''beige Fettgewebe'' - entdeckt worden, das eine Zwischenstellung zwischen den zuvor genannten beiden einnimmt.<ref name=":0">Jun Wu, Pontus Boström u.&nbsp;a.: ''Beige Adipocytes Are a Distinct Type of Thermogenic Fat Cell in Mouse and Human.'' In: ''Cell.'' 150, 2012, S.&nbsp;366, {{DOI|10.1016/j.cell.2012.05.016}}.</ref><ref name=":1">[http://www.wissenschaft.de/home/-/journal_content/56/12054/927802/ Sabine Kurz: ''Das neue Fett ist beige''; Bild der Wissenschaft, 13.07.2012], zuletzt abgerufen 4. Mai 2017.</ref>
Der '''Fuß''' ([[Lateinische Sprache|lat.]] ''pes,'' [[Genitiv]] ''pedis;'' [[Altgriechische Sprache|altgr.]] πούς ''pous,'' Genitiv ποδός ''podos'') ist der unterste Abschnitt des [[Untere Extremität|Beins]] der [[Landwirbeltiere]]. Er besteht beim Menschen aus der Fußwurzel, dem Mittelfuß und den fünf freien Zehen. Der Fuß unterscheidet sich hinsichtlich seiner Form deutlich von der des Unterarms, trotz der fast gleichen Länge. Nach der äußeren Gestalt werden verschiedene [[Fußtyp]]en unterschieden.


== Allgemeines ==
== Weißes Fettgewebe ==
Der Fuß besteht aus [[Zehe (Fuß)|Zehen]] (''Digiti pedis''), dem Mittelfuß (''Metatarsus'') und einer Fußwurzel (''Tarsus''). Am Mittelfuß unterscheidet man Ballen, Sohle, [[Ferse]], Spann (Fußrücken) und Rist (Außenkante). In den Füßen befinden sich je 26 Knochen (plus 2 [[Sesambein]]e), damit stellen die Fußknochen zusammen etwa ein Viertel der insgesamt 206 bis 215 [[Knochen]] des menschlichen [[Körper (Biologie)|Körpers]].
Wenn man von Fettgewebe im [[Menschlicher Körper|menschlichen Körper]] spricht, so ist fast immer das weiße Fettgewebe gemeint, da es sehr viel häufiger als das braune und beige vorkommt.


An Fußsohle und Zehen finden sich die [[Rezeptor (Physiologie)|Rezeptoren]] der Hautsinne ([[Taktile Wahrnehmung|Tastsinn]]) in besonders hoher Dichte. Die Fußmuskulatur hat die Aufgabe, die Bewegungen des Fußes auszuführen. Darüber hinaus spannt sie auch das Längs- und Quergewölbe des Fußes. Die Fußmuskulatur wird in die Gruppe der langen und der kurzen Fußmuskeln unterteilt. Die kurzen Fußmuskeln befinden sich am Fußskelett, das heißt, sie haben hier ihren [[Ursprung und Ansatz]]. Die langen Fußmuskeln dagegen liegen am [[Unterschenkel]].
=== Vorkommen und Aufgaben ===
Einzelne oder Gruppen von Fettzellen können fast überall im Körper, eingelagert in das [[Bindegewebe#Lockeres Bindegewebe|lockere Bindegewebe]], vorkommen. Im eigentlichen Fettgewebe in bestimmten Körperregionen dagegen sind zahlreiche Fettzellen durch Bindegewebe in Läppchen zusammengefasst. Das Fettgewebe ist immer gut mit Blutgefäßen versorgt.


Anhand des Längenunterschieds zwischen Großzehe und zweiter Zehe werden drei Fußformen unterschieden:
Das weiße Fettgewebe erfüllt verschiedene Funktionen:
* Ägyptischer Fuß: Die zweite Zehe ist kürzer als die Großzehe.
* Griechischer Fuß: Die zweite Zehe ist länger als die Großzehe.
* Römischer Fuß (auch quadratischer Fuß genannt): Die zweite Zehe und die Großzehe sind gleich lang.


Auch heute noch lassen sich an den Menschen bestimmter Regionen und Länder mitunter typische Fußformen erkennen. Auch besteht eine gewisse Variabilität, abhängig vom „Gebrauch“ des Fußes: Die [[Twa]] ([[Jäger und Sammler]], die zur Honigernte häufig auf Bäume klettern) und die [[Bakiga]] ([[Sesshaftigkeit|sesshafte]] Bauern) in [[Uganda]] haben markant unterschiedlich ausgeprägte Füße.<ref>Vivek V. Venkataraman u. a.: ''Tree climbing and human evolution.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]].'' Online-Vorabveröffentlichung vom 31. Dezember 2012, [[doi:10.1073/pnas.1208717110]], [http://www.pnas.org/content/early/2012/12/26/1208717110.full.pdf+html?sid=11062f7c-387c-48e0-84b9-50141a7d6194 Volltext (PDF)]</ref><ref>[http://www.eurekalert.org/pub_releases/2012-12/dc-dlw122512.php ''Did Lucy walk, climb, or both? Australopithecine ancestors – arboreal versus terrestrial habitat and locomotion.''] In: ''eurekalert.org'', 31. Dezember 2012.</ref>
* ''Speicher-'' oder ''Depotfett'': [[Lipide]] sind energiereiche Verbindungen. Durch den hohen [[Körperfettanteil|Fettanteil des Körpers]] hat der Mensch Reserven, um bis zu 40 Tage ohne Nahrungszufuhr auszukommen. Je nach Geschlecht und Ernährungszustand macht das Depotfett 10 % (Sportler, extrem schlanke Menschen), 15–25 % (Normalgewicht), oder bis weit über 50 % (fettleibige Menschen) des Körpergewichtes aus. Die Funktion als Depotfett erfüllt vor allem das Fettgewebe in der Unterhaut ([[Subkutis]]), hier hauptsächlich die Speckschicht am Bauch und den Gesäßbacken (ausgeprägte Fettdepots), und am [[Bauchfell]].


Frauen haben relativ zu ihrem Körper kleinere Füße als Männer. Auch konnte nachgewiesen werden, dass kleine Füße bei Frauen sowohl von Männern als auch Frauen als attraktiv wahrgenommen werden, während große Füße als männlich empfunden werden.<ref name="PMID17879647">M. Voracek, M. L. Fisher, B. Rupp, D. Lucas, D. M. Fessler: ''Sex differences in relative foot length and perceived attractiveness of female feet: relationships among anthropometry, physique, and preference ratings.'' In: ''Percept Mot Skills.'' 104(3 Pt 2), Juni 2007, S. 1123–1138. PMID 17879647.</ref>
* ''Isolierfett'': Da Fett ein schlechterer [[Wärmeleitung|Wärmeleiter]] als andere Gewebe ist, schützt vor allem auch das Fett (Speckschicht) in der Unterhaut (subkutanes Fett) vor zu schnellem Wärmeverlust. In der Unterhaut liegen etwa 65 % des Gesamtfettes vor, der Rest liegt im Bauchraum.


== Evolutive Entwicklung ==
* {{Anker|Baufett}}''Baufett'': Fettgewebe dient an bestimmten Stellen auch als mechanischer Schutz in Form eines druckelastischen Polsters (Fettpolster): unter der Fußsohle, an [[Gelenk]]en (im Kniegelenk als [[Hoffa-Fettkörper]]), an der Wange ([[Corpus adiposum buccae]], auch Bichat-Fettpfropf), am [[Gesäß]] sowie als Organlager im Nierenlager ([[Capsula adiposa]]), bei den Herzkranzgefäßen und unter dem Augapfel ([[Corpus adiposum orbitae]]). Das Baufett wird bei Nahrungsmangel erst als letzte Reserve mobilisiert - hierher rühren die tiefen, eingefallenen Augen von Menschen nach Hungerkatastrophen.
''Siehe auch [[Hominisation#Aufrechter Gang|Aufrechter Gang]] im Artikel [[Hominisation]]''


Die Struktur des [[mensch]]lichen Fußes und der [[Hand]] aus fünf Strahlen sind Entwicklungen, die erstmals innerhalb der Landwirbeltiere vorkommen und dort weitgehend verbreitet sind. Bei einzelnen Gruppen der Landwirbeltiere ist die Anzahl der Strahlen reduziert, etwa bei Schwanzlurchen, Krokodilen und Vögeln sowie innerhalb der Säugetiere bei Paarhufern und Unpaarhufern.
* ''Stoffwechselorgan'': Das Fettgewebe spielt eine wichtige Rolle im Energiestoffwechsel durch Sekretion hormonartiger Substanzen.


== Fußgewölbe ==
An einigen Körperstellen ist das [[Subkutis#Das Fettgewebe|Unterhautfettgewebe]] im Regelfall nur sehr schwach ausgeprägt (Hand- und Fußrücken, Nase, Augenlid, Lippe, [[Penis]] und [[Skrotum|Hodensack]], [[Labia minora|kl. Schamlippe]] sowie an der Ohrmuschel (aber nicht Ohrläppchen)). Besonders ausgeprägte Fettdepots befinden sich als mehrere Zentimeter dicke Schicht am [[Abdomen|Bauch]] und an den Gesäßbacken. Die Dicke des Bauches sowie Form, Größe und Gewicht der Gesäßbacken werden dabei durch den Trainingszustand der Muskulatur und die Menge des eingelagerten Fettes (Mastfett) bestimmt, hängen also auch vom Ernährungszustand ab. Die Menge des Depotfettes beträgt bei Normalgewichtigen etwa 15&nbsp;kg bei Männern und etwa 15–20&nbsp;kg bei Frauen.<ref>{{Literatur| Herausgeber = J. Fanghänel, F. Pera, F. Anderhuber u.&nbsp;a. | Titel = Waldeyer Anatomie des Menschen | Verlag = Verlag Walter de Gruyter | Ort = Berlin | Auflage = 17. | Jahr = 2003 | ISBN = 3-11-016561-9 | Seiten = 1222}}</ref>
[[Datei:Foot Arche (PSF).png|mini|Längsgewölbe]]
Der Fuß weist ein Längsgewölbe und ein Quergewölbe auf. Dadurch wird das Körpergewicht hauptsächlich über die drei Punkte Ferse, Großzehengrundgelenk (Großzehenballen) und Kleinzehengrundgelenk (Kleinzehenballen) getragen.


Das Fußgewölbe (auch als '''Fußbogen''' bezeichnet) wird durch Muskulatur verspannt und durch Bänder aufrechterhalten. Für die Aufrechterhaltung des Quergewölbes ist das Zusammenspiel von [[Musculus tibialis posterior]] und [[Musculus peroneus longus]] als besonders wichtig anzusehen. Darüber hinaus sind auch die Querzüge der [[Aponeurosis plantaris]] für das Quergewölbe wichtig sowie das Caput transversum des [[Musculus adductor hallucis]]. Für die Aufrechterhaltung des Längsgewölbes ist die Fußsohlensehnenplatte ([[Aponeurosis plantaris]]) und das lange Sohlenband ([[Ligamentum plantare longum]]) wichtig. Das Längsgewölbe wird durch den [[Musculus flexor hallucis longus]] und den [[Musculus flexor digitorum longus]] und auch die kurze Fußmuskulatur verspannt.
Fettzellen (Adipozyten) werden vom Körper zwar abgebaut, doch auch ständig wieder durch neue ersetzt, wobei auch das intrazelluläre Fett einem ständigen Austausch unterliegt. Durch Diäten kann daher zwar das im Fettgewebe gespeicherte Fett, nicht jedoch das Fettgewebe selbst abgebaut werden.<ref>''Das Beharrungsvermögen der Adipozyten oder warum alle Diäten versagen.'' In: ''Deutsches Ärzteblatt.'' 7. Mai 2008. [http://www.aerzteblatt.de/nachrichten/32264 (online)]</ref>


Die Fußgewölbe sind für die einwandfreie Funktion des Fußes von großer Bedeutung, da sie wie Stoßdämpfer wirken. Einigen Erkrankungen des Fußes wie [[Plattfuß]], [[Senkfuß]] und [[Spreizfuß]] liegt ein Absinken des Fußgewölbes zugrunde. Ein zu stark ausgeprägtes Fußgewölbe beeinträchtigt die Funktion des Fußes ebenfalls, hierbei wird von einem [[Hohlfuß]] gesprochen.
=== Chemische Zusammensetzung ===
Das Fett im menschlichen Fettgewebe setzt sich aus folgenden [[Fettsäure]]anteilen zusammen: [[Ölsäure]] 42‑51%, [[Palmitinsäure]] 21‑30%, [[Palmitoleinsäure]] und [[Stearinsäure]] (beide 5‑8,5%), [[Myristinsäure]] (2‑6%). Das Verhältnis von ungesättigten zu gesättigten Fettsäuren beträgt etwa 60:40.<ref>{{Literatur |Autor=K. J. KINGSBURY, S. PAUL, A. CROSSLEY, D. M. MORGAN |Titel=The Fatty Acid Composition of Human Depot Fat |Ort= |Datum=1961-03 | Sprache=en | Sammelwerk=Biochemical Journal | Band=78 |Seiten=543 | PMC=1205373 }}</ref>


== Fußsohle ==
=== Histologische Merkmale ===
[[Datei:Adult and infant feet compared.jpg|mini|Fußsohlen eines 30 Tage alten Säuglings und eines Mannes]]
[[Datei:Yellow adipose tissue in paraffin section - lipids washed out.jpg|miniatur|Univakuoläre Adipozyten im weißen Fettgewebe]]
Die Fußsohle (''Planta pedis'' oder kurz ''Planta'') besitzt einen Unterbau aus einem Fettkörper, der Stöße dämpft und eine polsternde Wirkung hat, dabei aber so stabil ausgebildet ist, dass er unter den beim Gehen einwirkenden Kräften nicht verrutschen kann. Durch diesen Fettkörper hindurch sind anatomische Gegebenheiten so gut wie nicht zu ertasten mit Ausnahme der Mittelfußköpfchen der mittleren Strahlen.


Die Fußsohle lässt sich in folgende Bereiche unterteilen, die in einer Trittspur im Sand oder im Trittschaum-Abdruck eines Arztes zu erkennen sind:
Die Adipozyten des weißen Fettes sind recht große Zellen (bis zu 100 µm), deren Zellleib fast vollständig von ''einem'' großen Lipidtropfen ausgefüllt ist: Deshalb spricht man von ''univakuolären'' Fettzellen. Der Kern ist durch die riesige Vakuole an den Rand gedrückt und abgeflacht, andere [[Zellorganell]]en oder viel [[Zytoplasma]] sind meist nicht zu erkennen (man spricht von Ähnlichkeit mit einem Siegelring). Die Fettvakuole ist nicht, wie etwa Sekretvesikel, von einer [[Biomembran]] umgeben, sondern liegt „frei“ im [[Zytosol]] vor. Sie ist allerdings von [[Intermediärfilamente]]n umsponnen, um sie zusammen- und in Form zu halten. Jeder einzelne Adipozyt ist von einer [[Basallamina]] und von [[Extrazelluläre Matrix#Retikuläre Fasern|retikulären Fasern]] umgeben, die die Zelle auch unter gewisser Krafteinwirkung (siehe Baufett) in Form halten. Das weiße Fettgewebe ist reichlich durch Blutkapillaren versorgt.
* Ferse
* Fußaußenrand
* Bereich des Längsgewölbes
* [[Ballen|Fußballen]] mit den Großzehen- und Kleinzehenballen unter dem Großzehen- und Kleinzehengrundgelenk und alle übrigen Zehenballen unter den übrigen Zehengrundgelenken.


Den Kontakt zum Boden hat nicht die gesamte Fußsohle. Im Bereich des Längsgewölbes bzw. Fußinnenrandes liegt sie beim gesunden Fuß nicht auf. Das Körpergewicht wird von der Fußsohle zu unterschiedlichen Anteilen getragen. Den Hauptanteil des Körpergewichts tragen die Ferse (ca. 33 %) und der Fußballen (ca. 40 %). Den Rest übernehmen der Fußaußenrand (ca. 15 %), die Großzehe (ca. 5 %) und die übrigen Zehen (ca. 7 %).
Das weiße Fettgewebe erhält seinen Namen daher, dass in histologischen Standardpräparaten fast immer das Fett ausgelöst ist und die Zellen daher völlig leer, das heißt unter dem Mikroskop weiß, erscheinen.


Der [[Orthopädie|Orthopäde]] kann mit Hilfe eines [[Podoskop]]s (Gerät zur Fußdiagnostik bei Fußschäden oder -schwächen) eine direkte Untersuchung vornehmen. Die moderne digitale [[Pedographie]] ermöglicht eine [[Dokumentation]] und mit entsprechender Software auch Berechnungen für [[Diagnose]] und [[Therapie]].
Menschliches Fett ist von der Konsistenz her eher ölig (hoher Gehalt an Ölsäure) und bei Körpertemperatur halbflüssig und intensiv gelb.


Da an der Fußsohle sehr viele Nervenenden liegen, sind hier viele Menschen sehr kitzelig, aber auch an den Zehen, zwischen und unter den Zehen, oder am Ballen.
=== Fettspeicherung ===
Adipozyten nehmen [[Fettsäuren]] aus dem Blut auf und synthetisieren mit α-Glycerophosphat (aktiviertes [[Glycerin]]) aus ihrem Stoffwechsel (Nebenweg der [[Glykolyse]]) die Lipide, die in der Zelle gespeichert werden ([[Fettsäuresynthese]]). Bei Bedarf können die Lipide wieder in ihre Bausteine gespalten ([[Lipolyse]]) und an das Blut abgegeben werden, so dass andere Zellen sie zur Energiegewinnung nutzen können. Beide Vorgänge, Lipogenese und Lipolyse, werden unter anderem durch die Hormone [[Insulin]] und [[Adrenalin]] beeinflusst.


== Fußrücken ==
Eine Veränderung der gespeicherten Fettmenge geschieht hauptsächlich durch die Vergrößerung der gespeicherten Menge in der einzelnen Zelle. Es können sich aber auch neue Fettzellen aus Stammzellen bilden.
Der Fußrücken, auch ''Spann'' oder ''Rist'' genannt, beschreibt die Oberseite des Mittelfußes. Er reicht vom Ansatz des [[Schienbein|Schienbeins]] bis zu den Zehen. Eine Schwierigkeit bei der Herstellung von Schuhen liegt darin, dass Höhe und Form des Fußrückens individuell stark variieren. Ein hoher Spann ist in der Regel mit kräftig ausgebildeten Sprunggelenken verbunden, die Stabilität und Knickfestigkeit bietet. Im [[Tanz]] und [[Ballett]] kommt dem Fußrücken eine [[Tanzmedizin#Körperliche Voraussetzungen für professionellen Tanz|besondere Bedeutung zu]]. Durch Strecken des Fußes bildet der Fußrücken eine  Verlängerung der Beinlinie, der Effekt wird durch [[Ballerina (Schuh)|Ballerina-Schuhe]] oder [[Pumps]] verstärkt.


Da die Form des Fußrückens vom individuellen Knochenbau bestimmt wird, kann sie durch gezieltes Training nicht wesentlich verändert werden. Eine besondere Form des hohen Spanns tritt beim [[Hohlfuß]] auf, wobei Trittsicherheit und Knickfestigkeit beeinträchtigt sind. In der Vergangenheit wurde beim chinesischen [[Lotosfuß]] durch gewaltsames Abbinden ein extrem hoher Spann erzwungen.
== Braunes Fettgewebe ==
{{Hauptartikel|Braunes Fettgewebe}}


== Außenrist und Innenrist ==
Die Aufgabe des braunen Fettgewebes ist die direkte Erzeugung von Wärme ([[Thermogenese]]) aus dem gespeicherten Fett. Es ist im erwachsenen menschlichen Körper nur an wenigen Stellen zu finden, kommt aber noch bei Säuglingen vor oder bei Tieren, die [[Winterschlaf]] halten.
{{Hauptartikel|Außenrist}}


== Fußmuskulatur ==
Die Zelle des braunen Fettgewebes hat viele kleinere Lipidtropfen und wird daher als ''plurivakuolär'' bezeichnet. Zudem ist sie reich an [[Mitochondrien]], die den größten Teil der Energie aus dem Fettsäureabbau unter Mitwirkung von UCP-1 (uncoupling protein 1) direkt in Wärme umwandeln statt wie sonst in die [[Adenosintriphosphat|ATP]]-Synthese. Die braune Farbe kommt von den mitochondrialen [[Cytochrome]]n und von den [[Lipochrome]]n. Letztere sind in den Fetttröpfchen gelöst. Braunes Fettgewebe ist außerdem stark kapillarisiert und wird von sympathischen Nervenfasern dicht innerviert. Die sympathischen Reize stimulieren die [[Lipolyse]] und den Fettsäureabbau.
=== Kurze Fußmuskulatur ===
Die kurze Fußmuskulatur setzt sich aus folgenden Muskeln zusammen:
* [[Musculus abductor hallucis]],
* [[Musculus flexor hallucis brevis]],
* [[Musculus adductor hallucis]],
* [[Musculus flexor digitorum brevis]],
* [[Musculus opponens digiti minimi (Fuß)|Musculus opponens digiti minimi]],
* [[Musculus flexor digiti minimi brevis (Fuß)|Musculus flexor digiti minimi brevis]],
* [[Musculus abductor digiti minimi (Fuß)|Musculus abductor digiti minimi]]
* [[Musculus quadratus plantae]]
* [[Musculus extensor hallucis brevis]],
* [[Musculus extensor digitorum brevis]]


Darüber hinaus gibt es noch die zwischen den [[Mittelfußknochen]] liegenden Zwischenknochenmuskeln:
Bei Neugeborenen nimmt das braune Fett etwa fünf Prozent des Körpergewichts ein und ist am Rücken und entlang der großen Blutgefäße im Brustkorb konzentriert. Säuglinge sind aus verschiedenen Gründen für Unterkühlungen empfindlicher: Sie können nicht wie Erwachsene mit Zittern der Skelettmuskulatur reagieren und haben ein ungünstiges Oberflächen-Volumen-Verhältnis, so dass die Wärmeerzeugung im braunen Fett lebenswichtig sein kann. Beim Erwachsenen ist das braune Fett weitestgehend zurückgebildet, nur um die großen Arterien, im [[Mediastinum]], an den Nieren und unter den Achseln können sich noch Reste finden.<ref>D. Drenkhahn (Hrsg.): ''Anatomie.'' 16. Auflage. Band 1, Urban & Fisher, München 2003, S. 127–128.</ref>
* [[Musculi interossei (Fuß)|Musculi interossei dorsales]],
* [[Musculi interossei (Fuß)|Musculi interossei plantares]]
* [[Musculi lumbricales pedis|Musculi lumbricales]]


=== Lange Fußmuskulatur ===
== Beiges Fettgewebe ==
Die Unterschenkelmuskulatur wird gemeinhin als lange Fußmuskulatur bezeichnet. Der Grund liegt darin, dass diese Muskeln fast ausschließlich am Fußskelett ansetzen. Die einzige Ausnahme bildet der Musculus popliteus, der nur im [[Kniegelenk]] wirkt. Die langen Fußmuskeln verjüngen sich zum Fuß hin und geben damit dem Unterschenkel seine charakteristische Form. Der Ansatz am Fußskelett erfolgt über lange [[Sehne (Anatomie)|Sehnen]], die in [[Sehnenscheide]]n geführt und umgelenkt werden. Diese Sehnen verlaufen unter anderem über den Fußrücken, wo man sie am besten bei der Anspannung der [[Muskulatur]] erkennen kann.
Im Jahr 2009 berichteten diverse Forschergruppen, dass im Körper von erwachsenen Probanden weitere Anteile von braunen Fettzellen entdeckt wurden<ref name=":1" />. Durch genetische Analysen stellte sich im Jahr 2012<ref name=":0" /> heraus, dass es sich dabei um eine dritte bisher unbekannte Art von Fettzellen handelt. Die als "beige Fettzellen" benannten Adipozyten liegen diffus verteilt im weißen Fettgewebe und sind ähnlich wie die braunen Zellen reich an [[Mitochondrium|Mitochondrien]]. Der Hauptunterschied zum braunen Gewebe besteht in der deutlich niedrigeren Konzentration eines Aktivierungsproteins ([[Thermogenin|UCP1]]), welches benötigt wird um Energie umzusetzen. Es wird vermutet, dass beige Fettzellen durch bestimmte Hormone (z. B [[Irisin]]) und äußere Einflüsse (z. B. Kälte) aktiviert werden können und dann ähnlich wie das braune Fettgewebe an der Wärmeproduktion des Körpers mitwirken<ref name=":1" />. Eine externe Aktivierung der beigen Zellen ist daher für die zukünftige Behandlung der Fettleibigkeit von Interesse.
 
Zu den Fußmuskeln gehören folgende Muskeln
* [[Musculus gastrocnemius]],
* [[Musculus soleus]],
* [[Musculus flexor digitorum longus]],
* [[Musculus tibialis posterior]],
* [[Musculus flexor hallucis longus]],
* [[Musculus peronaeus longus]],
* [[Musculus peronaeus brevis]]
* [[Musculus tibialis anterior]],
* [[Musculus extensor hallucis longus]],
* [[Musculus extensor digitorum longus]],
* [[Musculus peronaeus tertius]]
 
== Fußskelett ==
[[Datei:Ospied-de.svg|mini|hochkant=1.5|Schema der Fußknochen des Menschen]]
Das Fußskelett wird nach anatomischen Gesichtspunkten unterteilt in Fußwurzelknochen (''Ossa tarsi''), Mittelfußknochen (''Ossa metatarsi'') und [[Zehenknochen]] (''Ossa digiti pedis''). Die [[Knöchel]] gehören eigentlich zum Schienbein und Wadenbein, da sie aber Bestandteil des [[Sprunggelenk]]s sind und Probleme mit diesem Gelenk meistens in einem Zusammenhang mit dem Fuß stehen, werden die Knöchel zum Fuß geordnet.
 
Das gegenüber dem [[Sprunggelenk]] nach hinten überstehende [[Fersenbein]] (lat. ''Calcaneus'') bildet die [[Ferse]] und stellt einen sogenannten Rückfußhebel dar. Die gesamte Fußwurzel wird dementsprechend unter funktionellen Gesichtspunkten auch als Rückfuß bezeichnet. Entsprechend dazu hat der vor dem Sprunggelenk liegende Bereich die Wirkung eines Vorfußhebels. Unter ''funktionellen'' Gesichtspunkten wird dieser Bereich deshalb als Vorfuß bezeichnet. Der Vorfuß umfasst die Mittelfußknochen und die Zehen. Die Knochen des Fußskeletts sind durch zahlreiche Gelenke miteinander verbunden und werden durch Bänder zusammengehalten. Die wichtigsten und von Verletzungen am häufigsten betroffenen Bänder sind die Bänder des Sprunggelenks.
 
Die Fußwurzel besteht aus den folgenden Knochen
* [[Sprungbein]] (''Talus'')
* [[Fersenbein]] (''Calcaneus'')
* [[Os naviculare|Kahnbein]] (''Os naviculare'')
* [[Würfelbein]] (''Os cuboideum'')
* 1. bis 3. [[Ossa cuneiformia|Keilbein]] (''Os cuneiforme'' I bis III)
: Teilweise weitverbreitet gibt es eine ganze Reihe von [[Akzessorischer Knochen|zusätzlichen Knochen]] im Bereich der Fußwurzel.
 
Der Vorfuß besteht aus folgenden Knochen:
* 1. bis 5. [[Mittelfußknochen]] (''Ossa metatarsalia'' I bis V)
* [[Zehenknochen]] (''Ossa digitorum pedis'')
* 2 [[Sesambein]]e
 
[[Datei:CT 3D human Foot Skin and Bone.jpeg|mini|Menschlicher Fuß, Volumenrekonstruktionstechnik aus [[Computertomographie|CT]]-Bildern]]
[[Datei:RadZepMov CT 3D human Foot Bone SHR.jpeg|mini|Menschlicher Fuß, hochauflösende Volumenrekonstruktionstechnik aus CT-Bildern]]
 
== Gelenke ==
Das Fußskelett hat folgende Gelenke:
* Das [[Sprunggelenk#Oberes Sprunggelenk (OSG)|obere Sprunggelenk]] (''Articulatio talocruralis'')
* Das [[Sprunggelenk#Unteres Sprunggelenk (USG)|untere Sprunggelenk]] (''Articulatio talotarsalis''; besteht aus Art. ''subtalaris'' und Art. ''talocalcaneonavicularis'')
* Kalkaneokuboidgelenk (Art. ''calcaneocuboidea'', liegt zwischen ''Calcaneus'' und ''Os cuboideum'')
* Talonaviculargelenk (liegt zwischen Sprungbein und Kahnbein)
* Articulatio tarsi transversa ([[François Chopart|Chopart]]-Gelenk, wird aus dem Kalkaneokuboidgelenk und dem Talonaviculargelenk gebildet)
* [[Tarsometatarsalgelenk]]e (Artt. ''tarsometatarseae'', auch [[Jacques Lisfranc|Lisfranc]]-Gelenk, hier stehen der 1. bis 3. Mittelfußknochen mit den Keilbeinen und der 4. bis 5. [[Mittelfußknochen]] mit dem Würfelbein in Verbindung)
* Intertarsalgelenke (liegen zwischen Keilbeinen, Kahnbein und Würfelbein)
* Metatarsophalangealgelenke (das sind die Grundgelenke zwischen Mittelfußknochen und [[Zehenknochen|Zehengrundgliedern]])
* Interphalangealgelenke (Gelenke zwischen den [[Zehenknochen]])
 
== Bewegungsabläufe des Fußes ==
Neben der [[Abduktion (Physiologie)|Abduktion]] und der [[Dorsalextension]] ist die [[Pronation#Pronation des Fußes|Pronation]] einer der wichtigsten Bewegungsabläufe des Fußes. Die Überlagerung dieser drei Bewegungen wird auch als ''Eversion'' bezeichnet. Daneben gibt es noch die [[Supination]].
 
== Fehlbildungen ==
[[Fehlbildung]]en des Fußes werden meist in der [[Orthopädie]] behandelt. Folgende Krankheitsbilder treten häufig auf:
* [[Plattfuß]]
* [[Senkfuß]]
* [[Spreizfuß]]
* [[Hallux valgus]]
* [[Hohlfuß]]
* [[Klumpfuß]]
* [[Spitzfuß]]
* [[Knickfuß]]
* [[Sichelfuß]]
* [[Stempelfuß (Orthopädie)|Stempelfuß]]
 
Im Verlauf eines [[Diabetes mellitus]] kann es durch Knochenzerstörungen zur Entwicklung eines [[Charcot-Fuß|Charcot]]-Fußes kommen.
 
== Veränderungen im Rahmen von Syndromen ==
Typischerweise treten Veränderungen des Fußes bei nachstehenden Erkrankungen auf:
* [[Apert-Syndrom]] [[Synostose]]n
* [[Arthrogryposis multiplex congenita]]
* [[Ehlers-Danlos-Syndrom]]
* [[Marfan-Syndrom]]
* [[Möbius-Syndrom]]
* [[Multiples Pterygium-Syndrom]]
* [[Spondyloepiphysäre Dysplasie]]
* [[Trisomie 8]]
* [[Trisomie 18]] evtl. alle [[Klumpfuß]]
* [[Cornelia-de-Lange-Syndrom]]
* [[Pierre-Robin-Syndrom]]
* [[Prader-Willi-Syndrom]] alle kleinen Füße
* [[Ellis-van-Creveld-Syndrom]] [[Polydaktylie]]
* [[Fibrodysplasia ossificans progressiva]] Verkürzung des Grosszehs
* [[Fragiles X-Syndrom]]
* [[Pseudoachondroplasie]]
* [[Trisomie 21]] alle [[Plattfuß]]
* [[Homozystinurie]] [[Hohlfuß]]
* [[Klippel-Trénaunay-Weber-Syndrom]]
* [[Larsen-Syndrom]] mehrere Ossifikationskerne
* [[Proteus-Syndrom]] [[Makrodaktylie]]
* [[Rubinstein-Taybi-Syndrom]] Abweichung der Grosszehen


== Siehe auch ==
== Siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Fuß}}
* {{WikipediaDE|Fettgewebe}}
* {{WikipediaDE|Extremitätenentwicklung}}
* {{WikipediaDE|Adipositas}}
* {{WikipediaDE|Schweißfuß}}
* {{WikipediaDE|Babyspeck}}
* {{WikipediaDE|Schuhgröße}}
* {{WikipediaDE|Fettabsaugung}} (Liposuktion)
* {{WikipediaDE|Lotosfuß}} (zu Schönheitszwecken abgebundene Füße im alten China)
* {{WikipediaDE|Fußverkehr}}


== Literatur ==
== Literatur ==
* Nikolaus Wülker (Hrsg.): ''Taschenlehrbuch Orthopädie und Unfallchirurgie.'' Georg Thieme-Verlag, Stuttgart 2005, ISBN 3-13-129971-1.
* Johannes Sobotta, Ulrich Welsch: ''Lehrbuch Histologie. Zytologie, Histologie, Mikroskopische Anatomie.'' 2. Auflage. Urban & Fischer, 2005, ISBN 3-437-42421-1.
 
== Weblinks ==
{{Commonscat|Feet|Füße}}
{{Wikiquote}}
{{Wiktionary}}


== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==
<references />
<references />


{{Normdaten|TYP=s|GND=4018967-3}}
{{Normdaten|TYP=s|GND=4154224-1}}


[[Kategorie:Fu?]]
[[Kategorie:Gewebe]]


{{Wikipedia}}
{{Wikipedia}}

Version vom 22. Dezember 2017, 09:06 Uhr

Das Fettgewebe ist eine an verschiedenen Stellen des Körpers auftretende Form des Bindegewebes, die aus Fettzellen (Adipozyten) aufgebaut ist. Grundsätzliche Aufgabe der Fettzelle ist es, in ihrem Zellleib Fett als auch Wasser zu speichern und bei Bedarf wieder freizugeben. Nachdem dabei lange Zeit nur zwischen zwei Formen des Fettgewebes mit unterschiedlichen Funktionen − dem weißen und braunen Fettgewebe − unterschieden wurde, ist inzwischen auch eine dritte Form des Fettgewebes - das sogen. beige Fettgewebe - entdeckt worden, das eine Zwischenstellung zwischen den zuvor genannten beiden einnimmt.[1][2]

Weißes Fettgewebe

Wenn man von Fettgewebe im menschlichen Körper spricht, so ist fast immer das weiße Fettgewebe gemeint, da es sehr viel häufiger als das braune und beige vorkommt.

Vorkommen und Aufgaben

Einzelne oder Gruppen von Fettzellen können fast überall im Körper, eingelagert in das lockere Bindegewebe, vorkommen. Im eigentlichen Fettgewebe in bestimmten Körperregionen dagegen sind zahlreiche Fettzellen durch Bindegewebe in Läppchen zusammengefasst. Das Fettgewebe ist immer gut mit Blutgefäßen versorgt.

Das weiße Fettgewebe erfüllt verschiedene Funktionen:

  • Speicher- oder Depotfett: Lipide sind energiereiche Verbindungen. Durch den hohen Fettanteil des Körpers hat der Mensch Reserven, um bis zu 40 Tage ohne Nahrungszufuhr auszukommen. Je nach Geschlecht und Ernährungszustand macht das Depotfett 10 % (Sportler, extrem schlanke Menschen), 15–25 % (Normalgewicht), oder bis weit über 50 % (fettleibige Menschen) des Körpergewichtes aus. Die Funktion als Depotfett erfüllt vor allem das Fettgewebe in der Unterhaut (Subkutis), hier hauptsächlich die Speckschicht am Bauch und den Gesäßbacken (ausgeprägte Fettdepots), und am Bauchfell.
  • Isolierfett: Da Fett ein schlechterer Wärmeleiter als andere Gewebe ist, schützt vor allem auch das Fett (Speckschicht) in der Unterhaut (subkutanes Fett) vor zu schnellem Wärmeverlust. In der Unterhaut liegen etwa 65 % des Gesamtfettes vor, der Rest liegt im Bauchraum.
  • Baufett: Fettgewebe dient an bestimmten Stellen auch als mechanischer Schutz in Form eines druckelastischen Polsters (Fettpolster): unter der Fußsohle, an Gelenken (im Kniegelenk als Hoffa-Fettkörper), an der Wange (Corpus adiposum buccae, auch Bichat-Fettpfropf), am Gesäß sowie als Organlager im Nierenlager (Capsula adiposa), bei den Herzkranzgefäßen und unter dem Augapfel (Corpus adiposum orbitae). Das Baufett wird bei Nahrungsmangel erst als letzte Reserve mobilisiert - hierher rühren die tiefen, eingefallenen Augen von Menschen nach Hungerkatastrophen.
  • Stoffwechselorgan: Das Fettgewebe spielt eine wichtige Rolle im Energiestoffwechsel durch Sekretion hormonartiger Substanzen.

An einigen Körperstellen ist das Unterhautfettgewebe im Regelfall nur sehr schwach ausgeprägt (Hand- und Fußrücken, Nase, Augenlid, Lippe, Penis und Hodensack, kl. Schamlippe sowie an der Ohrmuschel (aber nicht Ohrläppchen)). Besonders ausgeprägte Fettdepots befinden sich als mehrere Zentimeter dicke Schicht am Bauch und an den Gesäßbacken. Die Dicke des Bauches sowie Form, Größe und Gewicht der Gesäßbacken werden dabei durch den Trainingszustand der Muskulatur und die Menge des eingelagerten Fettes (Mastfett) bestimmt, hängen also auch vom Ernährungszustand ab. Die Menge des Depotfettes beträgt bei Normalgewichtigen etwa 15 kg bei Männern und etwa 15–20 kg bei Frauen.[3]

Fettzellen (Adipozyten) werden vom Körper zwar abgebaut, doch auch ständig wieder durch neue ersetzt, wobei auch das intrazelluläre Fett einem ständigen Austausch unterliegt. Durch Diäten kann daher zwar das im Fettgewebe gespeicherte Fett, nicht jedoch das Fettgewebe selbst abgebaut werden.[4]

Chemische Zusammensetzung

Das Fett im menschlichen Fettgewebe setzt sich aus folgenden Fettsäureanteilen zusammen: Ölsäure 42‑51%, Palmitinsäure 21‑30%, Palmitoleinsäure und Stearinsäure (beide 5‑8,5%), Myristinsäure (2‑6%). Das Verhältnis von ungesättigten zu gesättigten Fettsäuren beträgt etwa 60:40.[5]

Histologische Merkmale

Univakuoläre Adipozyten im weißen Fettgewebe

Die Adipozyten des weißen Fettes sind recht große Zellen (bis zu 100 µm), deren Zellleib fast vollständig von einem großen Lipidtropfen ausgefüllt ist: Deshalb spricht man von univakuolären Fettzellen. Der Kern ist durch die riesige Vakuole an den Rand gedrückt und abgeflacht, andere Zellorganellen oder viel Zytoplasma sind meist nicht zu erkennen (man spricht von Ähnlichkeit mit einem Siegelring). Die Fettvakuole ist nicht, wie etwa Sekretvesikel, von einer Biomembran umgeben, sondern liegt „frei“ im Zytosol vor. Sie ist allerdings von Intermediärfilamenten umsponnen, um sie zusammen- und in Form zu halten. Jeder einzelne Adipozyt ist von einer Basallamina und von retikulären Fasern umgeben, die die Zelle auch unter gewisser Krafteinwirkung (siehe Baufett) in Form halten. Das weiße Fettgewebe ist reichlich durch Blutkapillaren versorgt.

Das weiße Fettgewebe erhält seinen Namen daher, dass in histologischen Standardpräparaten fast immer das Fett ausgelöst ist und die Zellen daher völlig leer, das heißt unter dem Mikroskop weiß, erscheinen.

Menschliches Fett ist von der Konsistenz her eher ölig (hoher Gehalt an Ölsäure) und bei Körpertemperatur halbflüssig und intensiv gelb.

Fettspeicherung

Adipozyten nehmen Fettsäuren aus dem Blut auf und synthetisieren mit α-Glycerophosphat (aktiviertes Glycerin) aus ihrem Stoffwechsel (Nebenweg der Glykolyse) die Lipide, die in der Zelle gespeichert werden (Fettsäuresynthese). Bei Bedarf können die Lipide wieder in ihre Bausteine gespalten (Lipolyse) und an das Blut abgegeben werden, so dass andere Zellen sie zur Energiegewinnung nutzen können. Beide Vorgänge, Lipogenese und Lipolyse, werden unter anderem durch die Hormone Insulin und Adrenalin beeinflusst.

Eine Veränderung der gespeicherten Fettmenge geschieht hauptsächlich durch die Vergrößerung der gespeicherten Menge in der einzelnen Zelle. Es können sich aber auch neue Fettzellen aus Stammzellen bilden.

Braunes Fettgewebe

Die Aufgabe des braunen Fettgewebes ist die direkte Erzeugung von Wärme (Thermogenese) aus dem gespeicherten Fett. Es ist im erwachsenen menschlichen Körper nur an wenigen Stellen zu finden, kommt aber noch bei Säuglingen vor oder bei Tieren, die Winterschlaf halten.

Die Zelle des braunen Fettgewebes hat viele kleinere Lipidtropfen und wird daher als plurivakuolär bezeichnet. Zudem ist sie reich an Mitochondrien, die den größten Teil der Energie aus dem Fettsäureabbau unter Mitwirkung von UCP-1 (uncoupling protein 1) direkt in Wärme umwandeln statt wie sonst in die ATP-Synthese. Die braune Farbe kommt von den mitochondrialen Cytochromen und von den Lipochromen. Letztere sind in den Fetttröpfchen gelöst. Braunes Fettgewebe ist außerdem stark kapillarisiert und wird von sympathischen Nervenfasern dicht innerviert. Die sympathischen Reize stimulieren die Lipolyse und den Fettsäureabbau.

Bei Neugeborenen nimmt das braune Fett etwa fünf Prozent des Körpergewichts ein und ist am Rücken und entlang der großen Blutgefäße im Brustkorb konzentriert. Säuglinge sind aus verschiedenen Gründen für Unterkühlungen empfindlicher: Sie können nicht wie Erwachsene mit Zittern der Skelettmuskulatur reagieren und haben ein ungünstiges Oberflächen-Volumen-Verhältnis, so dass die Wärmeerzeugung im braunen Fett lebenswichtig sein kann. Beim Erwachsenen ist das braune Fett weitestgehend zurückgebildet, nur um die großen Arterien, im Mediastinum, an den Nieren und unter den Achseln können sich noch Reste finden.[6]

Beiges Fettgewebe

Im Jahr 2009 berichteten diverse Forschergruppen, dass im Körper von erwachsenen Probanden weitere Anteile von braunen Fettzellen entdeckt wurden[2]. Durch genetische Analysen stellte sich im Jahr 2012[1] heraus, dass es sich dabei um eine dritte bisher unbekannte Art von Fettzellen handelt. Die als "beige Fettzellen" benannten Adipozyten liegen diffus verteilt im weißen Fettgewebe und sind ähnlich wie die braunen Zellen reich an Mitochondrien. Der Hauptunterschied zum braunen Gewebe besteht in der deutlich niedrigeren Konzentration eines Aktivierungsproteins (UCP1), welches benötigt wird um Energie umzusetzen. Es wird vermutet, dass beige Fettzellen durch bestimmte Hormone (z. B Irisin) und äußere Einflüsse (z. B. Kälte) aktiviert werden können und dann ähnlich wie das braune Fettgewebe an der Wärmeproduktion des Körpers mitwirken[2]. Eine externe Aktivierung der beigen Zellen ist daher für die zukünftige Behandlung der Fettleibigkeit von Interesse.

Siehe auch

Literatur

  • Johannes Sobotta, Ulrich Welsch: Lehrbuch Histologie. Zytologie, Histologie, Mikroskopische Anatomie. 2. Auflage. Urban & Fischer, 2005, ISBN 3-437-42421-1.

Einzelnachweise

  1. 1,0 1,1 Jun Wu, Pontus Boström u. a.: Beige Adipocytes Are a Distinct Type of Thermogenic Fat Cell in Mouse and Human. In: Cell. 150, 2012, S. 366, doi:10.1016/j.cell.2012.05.016.
  2. 2,0 2,1 2,2 Sabine Kurz: Das neue Fett ist beige; Bild der Wissenschaft, 13.07.2012, zuletzt abgerufen 4. Mai 2017.
  3.  J. Fanghänel, F. Pera, F. Anderhuber u. a. (Hrsg.): Waldeyer Anatomie des Menschen. 17. Auflage. Verlag Walter de Gruyter, Berlin 2003, ISBN 3-11-016561-9, S. 1222.
  4. Das Beharrungsvermögen der Adipozyten oder warum alle Diäten versagen. In: Deutsches Ärzteblatt. 7. Mai 2008. (online)
  5.  K. J. KINGSBURY, S. PAUL, A. CROSSLEY, D. M. MORGAN: The Fatty Acid Composition of Human Depot Fat. In: Biochemical Journal. 78, 1961, S. 543, PMC 1205373 (freier Volltext).
  6. D. Drenkhahn (Hrsg.): Anatomie. 16. Auflage. Band 1, Urban & Fisher, München 2003, S. 127–128.


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