Kronblatt und Staubblatt: Unterschied zwischen den Seiten

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[[Datei:Bluete-Schema.svg|mini|250px|Schematische Darstellung einer Blüte mit perigyner Blütenhülle (= „mittelständiger“ Fruchtknoten): <br />1. Kelchförmiger [[Blütenboden]] (Receptaculum) der den ''Blütenbecher'' oder ''Hypanthium'' bildet <br />2. [[Kelchblatt|Kelchblätter]] (Sepalen)<br />3. [[Kronblatt|Kronblätter]] (Petalen)<br />4. Staubblätter (Stamina)<br />5. [[Stempel (Botanik)|Stempel]] (Pistill)]]
Ein '''Kronblatt''' oder '''Petalum''' (Mehrzahl: '''Petalen''') ist ein Blatt der inneren [[Blütenhülle]] in der [[Blüte]] von [[Bedecktsamer|bedecktsamigen Pflanzen]]. Die Gesamtheit der Kronblätter einer Blüte wird als '''Krone''' oder '''Corolla''' bezeichnet. Von Kronblättern wird nur bei ungleichförmigen Blütenhüllen gesprochen, wenn die Blütenhülle in [[Kelchblatt|Kelch]] und Krone unterschieden ist, sind alle Blütenhüllblätter gleichartig dann spricht man von einem [[Perigon]] (Perigonblatt, Tepalum).
[[Datei:Staubbeutel_Tulpe.JPG|mini|Nahaufnahme des Staubbeutels (rechts) einer [[Tulpe]]]]


== Aufbau und Funktionen ==
Das '''Staubblatt''', '''Staubgefäß''' oder '''Stamen''' ([[Latein|lat.]], Mehrzahl ''Stamina'') ist das [[Pollen]]-erzeugende Organ in der [[Blüte]] der [[Bedecktsamer]]. Es wird als „männliches“ [[Blatt (Pflanze)|Blattorgan]] angesehen. Es besteht aus dem Staubfaden (Filament) und dem Staubbeutel (Anthere). Die Gesamtheit aller Staubblätter einer Blüte ist das [[Androeceum]]. Staubblätter liegen in zwittrigen Blüten immer zwischen [[Blütenhülle]] und [[Gynoeceum]]. Es können in einer Blüte bis ca.&nbsp;2000 Staubblätter vorhanden sein.
Ein Kronblatt ist typischerweise flächig ausgebildet und größer als ein Kelchblatt der gleichen Blüte. Es ist als [[Blatt (Pflanze)|Blattorgan]] anzusprechen. [[Phylogenetisch]] sind die Kronblätter in den meisten Sippen aus Staubblättern entstanden, in manchen eher ursprünglichen Familien sind sie eher durch Differenzierung eines Perianths in Kelch und Krone hervorgegangen. Beispiele für letzteres sind die [[Magnoliaceae]], [[Calycanthaceae]] und [[Himantandraceae]]. Aus Staubblättern hervorgegangene Kronblätter sind anatomisch an der gleichen Leitbündel-Struktur wie bei Staubblättern zu erkennen.<ref name="Eames"/>


Die Kronblätter sind oft auffällig gefärbt oder geformt. Sie haben meist die Funktion, [[Insekten]] zur [[Bestäubung]] anzulocken (vgl. [[Entomophilie]]), dienen manchmal auch der Bildung oder Speicherung von [[Nektar (Botanik)|Nektar]]. Häufig ist auch das nach unten zeigende Kronblatt vergrößert oder auffällig gefärbt und bildet als ''Lippe'' oder ''Unterlippe'' einen „Landeplatz“ für Insekten (z.&nbsp;B. [[Veilchen]], [[Orchideen]], siehe auch [[Labellum]]) oder zur sekundären Präsentation von [[Pollen]].
Form und Anzahl der Staubblätter einer Blüte variieren bei unterschiedlichen [[Taxon|Taxa]].
[[Datei:Anther01.jpg|mini|Staubblatt einer Erdbeere. Unten der Staubfaden, oben die Anthere mit zwei Theken.]]
[[Datei:Anther-schematic.png|mini|hochkant|Schematische Darstellung einer zweithekigen Anthere mit einem Tetrasporangium:<br />1. Staubfaden<br />2. Theka<br />3. Konnektiv<br />4. Pollensack]]
[[Datei:Anther-schematic-detail.png|mini|hochkant|Schematische Darstellung einer Anthere (Detail):<br />1. Leitbündel<br />2. Epidermis<br />3. Faserschicht<br />4. Tapetum<br />5. Pollen]]


Kronblätter können miteinander verwachsen oder frei-, mehrblätterig (apo-, choripetal, eleutheropetal, pohlpetal)<ref>Theodor Rümpler: ''Illustriertes Gartenbau-Lexikon.'' 3. Auflage, Parey, 1902, S.&nbsp;432, {{Google Buch|BuchID=wMcNAwAAQBAJ|Seite=PA432}}.</ref> sein. Verwachsenblättrige, einblättrige ([[Sympetalie|sym-]], gamopetal, monopetal) Blütenkronen finden sich insbesondere bei [[Asteriden]]. Die freien Kronblätter können in sitzende oder gestielt, genagelte (unguiculate) unterteilt werden. Die genagelten Kronblätter sind zusammengesetzt aus einem [[Nagel (Botanik)|Nagel]] (unguis, stielartig verschmälerter unterer Abschnitt) und einer [[Platte (Botanik)|Patte]] (lamina, breiterer oberer Abschnitt), z.&nbsp;B. bei den [[Silenoideae]] der [[Nelkengewächse]] (Caryophyllaceae).
== Etymologie ==
* Staubblatt, ''Stamen'' ist das [[Lateinische Sprache|lateinische]] Wort für Kettfaden, Faden.<ref name="Lewis & Short" />


An dem Übergang von Nagel und Platte können auch zungenförmige, gelappte Auswüchse, sogenannte „[[Ligula]]e“, entstehen und zusammen eine [[Nebenkrone]] (Paracorolla) bilden. Auch bei verwachsenblättrigen  Kronen kann eine solche Nebenkrone entstehen, z.&nbsp;B. bei der [[Gelbe Narzisse|Gelben Narzisse]] (''Narcissus pseudonarcissus''). Die „Kronröhre“ ist ein röhriger, unterer Abschnitt und der „Saum“ ist ein erweiterter oder ausgebreiteter, oberer Abschnitt von Kelch, Krone oder Perigon bei Pflanzen mit verwachsener Blütenhülle. Die Übergangsstelle vom Saum in die Röhre ist der „Schlund“ (Faux). Die freien Nebenkronblätter von verwachsenblättrigen Kronen nennt man daher auch „Schlundschuppen“, so z.&nbsp;B. bei den [[Raublattgewächse]]n (Boraginaceae).
* Staubfaden, Filament leitet sich vom lateinischen ''filum'' für Faden ab.<ref name="Lewis & Short">C. T. Lewis & C. Short: ''[[A Latin Dictionary]].'' Clarendon Press, Oxford 1879, [http://perseus.uchicago.edu/Reference/LewisAndShort.html online] bei [[Perseus Project]], abgerufen am 9. September 2017.</ref>


Der obere, mehr oder weniger ausgebreitete Saum (Gebräme) einer verwachsenen Krone wird auch als [[Limbus (Botanik)|Limbus]] bezeichnet. Ist der obere Saum geteilt, dann sind die einzelnen Teile die Lappen (Lobus, Laciniae).<ref>Carl Wilhelm Fiedler: ''Anleitung zur Pflanzenkenntniß...'' C. F. Schwan und G. C. Götz, 1787, S.&nbsp;42, {{Google Buch| BuchID=4zc-AAAAcAAJ| Seite=PA42&lpg=PA42}}.</ref>
* Anthere entstammt dem französischen ''anthère'' aus dem lateinischen ''anthera'' für medizinaler Blütenextrakt vom [[Altgriechische Sprache|altgriechischen]] ἀνθηρά ''anthira'', weiblich von ἀνθηρός ''antheros'' blühen von ἄνθος ''anthos'' Blume.<ref name="Liddell & Scott">H. G. Liddell & R. Scott: ''[[A Greek-English Lexicon]]. revised and augmented throughout by Sir Henry Stuart Jones.'' Ninth Edition, Clarendon Press, Oxford 1940, 1996, ISBN 978-0-19-864226-8 (Reprint), [http://perseus.uchicago.edu/Reference/LSJ.html online] bei Perseus Project, abgerufen am 9. September 2017.</ref><ref>E. Klein: ''A comprehensive etymological dictionary of the English language.'' 6. Auflage, One Vol. Edition, Elsevier, Amsterdam 1971, ISBN 978-0-444-40930-0.</ref><ref>F. J. Siebenhaar: ''Terminologisches Wörterbuch der medicinischen Wissenschaften.'' Zweite Auflage, Arnoldische Buchhandlung, Leipzig 1850, S.&nbsp;43, [https://hdl.handle.net/2027/njp.32101058093293 online] auf hdl.handle.net, abgerufen am 9. September 2017.</ref><ref> G. A. E. A. Saalfeld: ''Tensaurus Italograecus.'' Carl Gerold's Sohn, Wien 1884, S.&nbsp;77, {{IA|tensaurusitalogr00saal}}, Hansebooks, 2017, ISBN 978-3-7436-7150-8 (Reprint).</ref>  


Wie alle Blütenorgane können die Kronblätter schraubig angeordnet sein oder [[wirtel]]ig, wobei ersteres als ursprüngliches Merkmal angesehen wird. Aufgrund der starken Stauchung der Blütenachse ist die schraubige Anordnung häufig nur schwer zu erkennen.
* Theka leitet sich von lateinischen ''theca'' ab, aus dem altgriechischen θήκη ''theke'' Hülle, Kiste, Behälter von τίθημι ''‎tithemi'' legen, setzen, platzieren.


Die Kronblätter befinden sich in der Blüte zwischen den außen gelegenen Kelchblättern und den innen folgenden [[Staubblatt|Staubblättern]]. Bei verschiedenen Verwandtschaftsgruppen sind die Kronblätter durch allmähliche Übergänge mit den Kelchblättern verbunden, so bei den [[Kakteengewächse]]n (Cactaceae) oder bei den [[Pfingstrosen]] (Paeoniaceae). Bei anderen Sippen gibt es wieder Übergänge von Kronblättern zu Staubblättern, so beispielsweise bei ''[[Nymphaea alba]]''.<ref name="Troll"/>  Die bei vielen Zuchtformen vorkommende [[gefüllte Blüte]] beruht auf einer Umwandlung von Staubblättern zu Kronblättern.<ref name="Troll"/> Für die genetische Ausbildung der Blütenorgane während der Blütenentstehung siehe [[Blüte#Blütenbildung|Blütenbildung]].
* Androeceum entstammt dem altgriechischen ἀνήρ ''aner'' Mann, Ehemann und οἶκος ''oikos'' Haus, Wohnung oder Zimmer, Kammer, Raum.<ref name="Liddell & Scott" />


Kronblattlose, sogenannte apetaloide Blüten (Perigon) sind bei den Blütenpflanzen ein abgeleitetes Merkmal und kommen häufig bei windblütigen ([[Anemophilie|anemophilen]]) Sippen vor, etwa bei den [[Salicaceae]], [[Betulaceae]], [[Juglandaceae]], [[Urticaceae]] und bei ''[[Eschen (Pflanzengattung)|Fraxinus]]''.<ref name="Eames"/>
== Aufbau ==
=== Filament und Anthere ===
Der untere Teil, mit dem das Staubblatt am Blütenboden befestigt ist, ist der '''Staubfaden''', Stiel (das Filament). Er ist oft schmal und fadenförmig. Die Länge und Form ist sehr unterschiedlich, er kann aber auch ganz fehlen.


== Historisches ==
Der obere Teil ist eine sackartige Struktur, der '''Staubbeutel''' (die '''Anthere'''). Man kann grundsätzlich die Position der Antheren in ''terminal'' oder ''subterminal'' einteilen. Es gibt mehrere Arten, wie die Anthere am Staubfaden ansetzen kann:
Der [[latein]]ische Begriff ''corolla'' geht zurück auf [[Carl von Linné]], der ihn 1735 erstmals gebrauchte; zuvor war lateinisch ''flos'' („Blüte“) üblich gewesen. Der deutsche Begriff ''Krone'' ist alteingeführt, bereits 1781 findet er sich so in [[Wikipedia:Paul Dietrich Giseke|Gisekes]] ''Caroli a Linné Termini botanici''. Das lateinische Gegenstück zu ''Krone'' wäre eigentlich ''corona''. Die verkleinernde Form ''corolla'' bedeutet wörtlich „Krönchen“ oder „Kränzchen“.
 
* Der häufigste und auch ursprüngliche Fall ist jener, bei dem sich der Staubfaden unmittelbar in der Anthere fortsetzt; ''basifixe'' (auch innate) Anthere.
** Wenn die Antherenfächer, das ''Konnektiv'' mit einer Basalgrube röhrig, scheidig übergestülpt über die Spitze des Filaments verwachsen sind, nennt man dies ''pseudobasifix'' oder ''c(z)entrifix'', bei einer kurzen Scheide ''subc(z)entrifix''.<ref>Paula J. Rudall: ''Centrifixed anther attachment in monocotyledons.'' In: ''Kew Bulletin.'' 56(4): 2001, S.&nbsp;965–973, {{doi|10.2307/4119308}}.</ref>
* Läuft das Filament über die ganze Länge, in der Mitte der Anthere, ins Konnektiv übergehend, die Theken sind dem Filament anliegend und angewachsen, dann nennt man dies ''adnat''. Wenn es nicht ganz über die ganze Länge geschieht nennt man dies ''semiadnat''.
* In manchen Fällen verlängert sich die Anthere im Laufe der Entwicklung an der Basis nach unten über den Ansatz des Staubfadens hinaus, es entstehen schildförmige (peltate) Antheren. Im Gegensatz zu den nicht-schildförmigen (im-, epeltate), basi-, subbasifixen und ad-, semiadnaten.
** Sind die Theken nach innen gewandt (introrse), geschieht dies auf der Dorsalseite (Rückseite) des Staubfadens, also auf der Seite des Blütenzentrums oder auf der dem Gynoeceum abgewandten Seite (abaxial) des Konnektivs, dann entsteht eine ''dorsifixe'' (epipeltate) Anthere.
** Sind die Theken nach außen gewandt (extrorse), geschieht dies auf der Ventralseite (Vorderseite) des Staubfadens, also auf der Seite der Blütenblätter oder auf der dem Gynoeceum zugewandten Seite (adaxial) des Konnektivs, dann entsteht eine ''ventrifixe'' (hypopeltate) Anthere.
** Wenn das Filament bei den schildförmigen, ''dorsifixen'' und ''ventrifixen'' Antheren etwa in der Mitte ansetzt, wird das auch als ''medifix'' bezeichnet, es kann auch oben an der Anthere ansetzen ''apicifix'', es entstehen dann hängende, hakenförmige Antheren.<ref name="Beent">H. J. Beentje (Hrsg.): ''Flora of Tropical East Africa.'' Balkema, 2003, ISBN 90-5809-411-1, S.&nbsp;11, 51, 67, 110.</ref> Ein nahe der Basis ansetzendes Filament bezeichnet man als ''subbasifix''.
* Die Antheren können (frei) ''beweglich'' sein; ''versatil'' (Schaukelantheren), sie sind dann nur an einem Punkt angeheftet.
 
<gallery>
Anther morphology attachment basifixed versatile.png|Anthere subbasifix und beweglich
Anther morphology attachment dorsifixed versatile.png|Anthere dorsifix und medifix sowie beweglich
Extrorse, Introrse, Latrorse.png|mini|Position der Pollensäcke; a.&nbsp;introrse, b.&nbsp;latrorse, c.&nbsp;extrorse
Stamen morphology type laminar.png|Laminarer, flacher Staubfaden
</gallery>
 
Dorsi- und ventrifixe Antheren sind oft als bewegliche „Schaukelantheren“ ausgebildet. Dies sind besondere Anpassungen an Bestäuber, die nicht auf der Blüte landen und daher die Antheren nur streifen, etwa Schmetterlinge und Fledermäuse.
 
Sind die Staubfäden allerdings flach (laminar), zungen- (ligulate), blattförmig (petalantherous) dann sind die Antheren oft fazial, in-, extrorse (ad-, abaxial) und ''terminal'' oder ''subterminal'' angeordnet. Der Begriff „Konnektiv“ sollte hier oder bei athekalen, filamentlosen Antheren nicht verwendet werden weil das Gewebe hier größer und nicht auf die ''konnektive'' Aufgabe beschränkt ist, obwohl es keinen Gewebunterschied gibt.
 
=== Bestandteile der Anthere ===
Die Anthere selbst besteht aus einem (sterilen) Teil, Gewebe (dem Konnektiv), zwischen den [[Sporangium|Mikrosporangien]] (loculi). Das Konnektivgewebe zwischen den Pollensäcken wird als ''Septum'' bezeichnet.
 
Meistens wird der Begriff „Konnektiv“ allerdings für das verbindende Mittelteil (Mittelband, Zwischenglied) zwischen gegenüberliegenden, seitlichen (lateralen) „Theken“ (Einzahl '''Theka''', auch ''Theca'') ohne Leitbündel verwendet.
 
Es sind meistens zwei Theken vorhanden (zweifächerig, -thekisch, bi-, dithez(c)isch, -thek(c)al(t), -thecous), es kann aber auch nur eine Theke ohne Konnektiv vorhanden sein (einfächerig, ein-, monothekisch, -thez(c)isch, -thek(c)al(t), -thecous). Ganz selten sind drei Theken vorhanden (trithezisch); [[Malvaceae]], ''[[Megatritheca]]'' und ''[[Ayenia]]''. Möglich ist auch eine athekale Anthere (ohne Theke) ohne Filament.<ref>Peter K. Endress: ''Diversity and evolutionary biology of tropical flowers.'' Cambridge Univ. Press, 1994, 1998, ISBN 0-521-42088-1, S.&nbsp;39 ff.</ref><ref>William G. D'Arcy, Richard C. Keating: S.&nbsp;92 f.</ref>
 
Jede Theka besteht aus ein oder zwei bis mehreren '''Pollensäcken''' (uni-, bi-, poly-, multi-, plurilocular), daraus resultieren verschiedene Anordnungen des [[Synangium]]s (Mono-, Bi-, Tri- oder Tetrasporangium). Eine spezielle Form ist das ''Poly-, Multisporangium'' (polylocular) welches thekal oder athekal gebildet werden kann. Jeder Pollensack entspricht dabei einem Mikrosporangium. In den Pollensäcken wird normalerweise der Pollen ([[Mikrospore]]n) gebildet, es gibt aber auch sterile.
{{Doppeltes Bild|rechts|Anther morphology type dithecal.png|100|Anther morphology type monotecal.png|100|Zweithekige Anthere|Einthekige Anthere}}
 
Die Pollensäcke sind meistens in einer für die jeweilige [[Pflanzensippe|Sippe]] charakteristischen Art angeordnet:<ref>Peter Leins: ''Blüte und Frucht. Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie.'' E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 2000. ISBN 3-510-65194-4, S.&nbsp;53.</ref>
* bei ''introrsen'' (adaxial), innenwendigen, einwärtsgekehrten Antheren, sind die beiden zum Blütenmittelpunkt zeigenden Pollensäcke einander genähert.
* bei ''extrorsen'' (abaxial), außenwendigen, auswärtsgekehrten Antheren, sind die beiden zur Blütenaußenseite zeigenden Pollensäcke einander genähert.
* bei ''lat(e)rorsen'' (marginal, lateral), seitwendigen, seitlichgekehrten Antheren, sind die innen und außen liegenden Pollensäcke gleich weit voneinander entfernt. Diese Antheren haben daher zwei Symmetrieebenen, während die beiden ersten Fälle nur eine Symmetrieebene besitzen.
 
Es sind jedoch auch noch andere spezielle Anordnungen möglich.
 
=== Aufbau der Antherenwand ===
Die Antherenwand besteht aus vier Schichten. Die [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]] ist die äußere Schicht. Darauf folgt die subepidermale Faserschicht (Endothecium), die für die Öffnung der Antheren sorgt. Als drittes folgt eine vergängliche Zwischenschicht „Schwundschicht“. Die innere Schicht, das ''Tapetum'' umgibt das ''Achespor'' und verfügt über plasmareiche Zellen das als Nährgewebe für die Meio[[sporen]] (Gonosporen) dient. Diese versorgen zum einen die Pollenmutterzellen mit den nötigen Nährstoffen und sondern zum anderen [[Sporopollenin]] (Pollenkitt) ab und tragen so zur Bildung der Pollenkornwand (Sporoderm) bei; (Sekretionstapetum) (Plasmodialtapetum).
 
[[Datei:Okra flower 2.jpg|mini|[[Okra]]-Blüte mit gynandrisch, zu einer Columna verwachsenen Staubblättern]]
[[Datei:Aconitum_napellus3_ies.jpg|mini|Schnitt durch eine reale Blüte des [[Blauer Eisenhut|Blauen Eisenhut]]s (''Aconitum napellus''). Die [[Nektarblatt|Nektarblätter]] sind im helmförmigen Kronblatt untergebracht. Zugänglich ist der Nektar nur für langrüsselige [[Hummeln|Hummelarten]].]]
[[Datei:Antheren.jpg|mini|Staubblätter einer Lilie]]
[[Datei:Allium scorodoprasum sl15.jpg|mini|Blattförmiges, laminares Staubblatt mit zwei Schwänzchen vom [[Schlangen-Lauch]] (''Allium scorodoprasum'')]]
 
== Funktion ==
Bei Reife öffnet sich die Anthere (meist in Längsrichtung) durch einen [[Kohäsion (Chemie)|Kohäsionsmechanismus]] (unterschiedliche Spannungsverhältnisse beim Austrocknen der Faserschicht und der Epidermis). Trockenes Wetter begünstigt also das Freisetzen der Pollen. Der Pollen wird schließlich durch Wind, Insekten etc. auf die [[Narbe (Botanik)|Narbe]] zur Bestäubung übertragen.
 
Bei einigen Arten werden zwei Antherenformen unterschieden (''Heterantherie''; siehe auch unter Antherenform); ''Beköstigungs-, Futterantheren'' (deren Pollen dient den Blumenbesuchern als Nahrung) (Trophantheren) und ''Befruchtungsantheren'' (der Pollen dient der Befruchtung) (Gonantheren).<ref>''Zentralblatt für Physiologie.'' Band 24, F. Deuticke, 1911, S.&nbsp;268, [http://www.biodiversitylibrary.org/item/50292#page/284/mode/1up online] auf biodiversitylibrary.org, abgerufen am 2. Oktober 2017.</ref><ref> Karen L. Wilson, David A. Morrison: ''Monocots: Systematics and Evolution.'' CSIRO, 2000, ISBN 0-643-06437-0, S.&nbsp;316.</ref>
 
== Modifikationen ==
=== Staminodien ===
Ein '''Staminodium''' (Plural ''Staminodien'') ist ein durch evolutionäre Reduktion (Rückbildung) unfruchtbar gewordenes, also steriles oder verkümmertes Staubblatt. Das Staminodium ist also eine Art [[Rudiment|rudimentäres Organ]] der Blüte, das keine fruchtbaren Pollen hervorbringt. Bei weiterer Reduktion kann das Staubblatt auch komplett fehlen. So kann man am Beispiel der [[Rachenblütler]] (Scrophulariaceae) eine [[Regressionsreihe]] aufstellen, die auch in gängigen Lehrbüchern zu finden ist (die beiden letztgenannten Gattungen werden allerdings nach neuen molekularbiologischen Untersuchungen inzwischen zu den [[Wegerichgewächse]]n gezählt):
 
* [[Königskerzen]] (''Verbascum''): fünf Staubblätter
* [[Braunwurzen]] (''Scrophularia''): vier Staubblätter und ein Staminodium
* [[Fingerhüte]] (''Digitalis''): vier Staubblätter
* [[Ehrenpreis]] (''Veronica)'' : zwei Staubblätter
 
Es gibt auch ''Pseudostaminodien'', dies sind Anhängsel zwischen den Filamenten die wie Staminodien erscheinen.<ref name="Beent" />
 
Unter der [[Adynamandrie]], ''At-'', ''Autatrygie'', versteht man die Funktionsunfähigkeit der männlichen Geschlechtsorgane einer Blüte oder die Unfruchtbarkeit mit eigenem Pollen.<ref>R. Rieger, A. Michaelis: ''Genetisches und cytogenetisches Wörterbuch.'' 2. Auflage, Springer, 1958, ISBN 978-3-642-53221-4, S.&nbsp;4.</ref><ref>Karl Linsbauer (Hrsg.): ''Handwörterbuch der Botanik.'' 2. Auflage, Engelmann, 1917, S.&nbsp;68, 71, 304, {{IA|illustrierteshan00schn#page/68}}.</ref>
 
[[Heterodynamie]] oder ''Scheinzwitterigkeit'': Bezeichnung für scheinbar zwitterige Blüten mit ungleich entwickelten (ungleichmächtig), bis funktionslosen Staubbeuteln oder Narben.<ref>Karl Linsbauer: S.&nbsp;304.</ref>
 
=== Nektarblätter ===
'''Nektar-''' oder '''Honigblätter''' sind Staub- oder Kronblätter, die zur Produktion von [[Nektar (Botanik)|Nektar]] umgebildet wurden und dienen zum Anlocken von [[Insekten]]. Sie befinden sich am Grunde der [[Blüte]]nblätter und haben eine mehr oder weniger tütenförmige Gestalt. Nektarblätter sind typisch für [[Hahnenfußgewächse]]. Bei der Gattung [[Hahnenfuß]] (''Ranunculus'') sind sie wie bei einer Blume ausgebildet und geben den Blütenblättern einen fettigen Glanz. An der Basis der [[Kronblatt|Blütenkronblätter]], die dann als Honigblätter bezeichnet werden, liegt hier die sogenannte Nektargrube mit der [[Nektarien|Nektardrüse]]. Manchmal sind die Honigblätter aber auch nur klein und unscheinbar zwischen Kron- oder Staubblättern versteckt wie bei der [[Trollblume]]. Auch sind sie unscheinbar, also ohne Schaufunktion, bei der [[Nieswurz]] und dem [[Eisenhut]]. Bei [[Akelei]] und [[Feldrittersporne|Feldrittersporn]] sind die Nektarblätter gespornt und dienen zwischen den eigentlichen Blütenblättern sitzend auch als Schauapparat.
Bei ''[[Adonisröschen|Adonis]]'' ist die Nektarproduktion sekundär reduziert.
 
=== Weitere Modifikationen ===
Häufig treten Modifikationen von Staubblättern und Staminodien auf, die auf einen speziellen [[Bestäubung]]smechanismus hindeuten. So bilden bei vielen Arten der [[Lippenblütengewächse|Lippenblüter]]-Gattung ''Salvia'' ([[Salbei]]) und bei der Art ''Hemigenia eutaxioides'' zwei der vier Staubblätter ein Gelenk aus. Dieses dient der genaueren Platzierung des Pollens auf den Körper des Bestäubers.
 
Bei den [[Ingwergewächse]]n existiert nur ein funktionales Staubblatt, während umgebildete Staminodien die Funktion von Blütenblättern übernehmen.
 
An den Staubblättern können sich blattartige Anhängsel bilden. Diese sind oft lebhaft gefärbt und können eine Blumenkrone ([[Nebenkrone]]) vortäuschen. Solche Blütenumbildungen sind typisch für die Familie der [[Laichkrautgewächse]].<ref name="Urania Pflanzenreich-336">{{Literatur|Autor=|Datum=1976|Titel=Urania Pflanzenreich:  Höhere Pflanzen| Band=2|Seiten=336|Verlag=Urania-Verlag |Ort=Leipzig / Jena / Berlin}}</ref> Auch bei den [[Seidenpflanzen]] (''Asclepias'') sind solche Anhängsel vorhanden.
 
Bei der [[Heterostylie]], einer Blütenanpassung um die [[Selbstbestäubung]] zu erschweren oder zu verhindern, kommen unterschiedlich lange Staubblätter auf den verschiedenen Blüten einer Pflanzenart vor.
 
Die Filamente der Staubblätter können auch auffallend gefärbt sein und übernehmen so eine Schaufunktion für den Bestäuber. Beispiele sind [[Calliandra]], [[Mimosen]] (Fabaceae) und [[Callistemon]] (Myrtaceae).
 
== Anordnung/Formen ==
Die Staubblätter können verschieden angeordnet sein:
 
* hervorgestreckt, herausragend, über die Blütenhülle hinausgehend (exserted, phanerantherous)
* eingeschlossen, nicht über die Blütenhülle hinausgehend (included, inserted, cryptantherous)
* Anzahl:
** Definierte Anzahl (definite): anandrisch, unmännlich, entmannt (anandrous, astemonous); keine Staubblätter, monandrisch, einmännig (monandrous); ein Staubblatt, diandrisch, zweimännig (diandrous); zwei Staubblätter, tri-, tetr-, pent-,  hex- (heran-),<ref>[[Johann Friedrich Pierer|J. F. Pierer]], [[Johann Ludwig Choulant |L. Choulant]]: ''Medizinisches Realwörterbuch zum Handgebrauch...''  1. Abteilung, 6. Band: ''Op–Rev'', Lit. Comptoir, 1825, S.&nbsp;313, {{Google Buch| BuchID=ozlbAAAAcAAJ| Seite=PA313&lpg=PA313}}.</ref> ...dekandrisch, zehnmännig (decandrous); zehn Staubblätter
** Undefinierte Anzahl (undefinite, numerous): poly-, multiandrisch, vielmännig (poly-, multiandrous); viele Staubblätter, oligandrisch, fast weiblich (oligandrous); wenige Staubblätter
 
Wenn die ''Staubfäden'' unterschiedlich in Länge und Form, mit verschiedener Gestalt sind, nennt man dies Heterandrie, heterandrisch.<ref>Eleanor Lawrence: ''Henderson's Dictionary of Biology.'' Fourteenth Edition, Pearson Education, 2008, ISBN 978-0-321-50579-8, S.&nbsp;292.</ref> Nicht ganz gleich ist die Heterantherie, diese ist spezifisch auf die Antheren bezogen (Siehe auch unter Antherenform), dies wird öfters verwechselt.
 
=== Filament/Staubfaden ===
* Staubfäden tragend, vorhanden (filamentous)
* Staubfäden sehr kurz (subsessile)
* Staubfäden fehlend, filamentlos (absent, afilamentous, sessile)
* einseitig, asymmetrisch angeordnet (unilateral)
* genähert, nahe beieinander (approxymate)
* Position im Bezug zum Gynoeceum; über dem [[Fruchtknoten]] (epigyn), mittig (perigyn), unter (hypogyn)
* frei, unverschmolzen; auch verschieden (distinct, separate, filantherous) (apostemonous) (Normalfall)
* ungleich lang (heterostemonous)
* gleich lang (homo-, isostemonous)
* ungleichförmig, dimorph (dimorphic)
* unverzweigt; die Staubfäden sind nicht verzweigt (Normalfall)
* verzweigt (divergent, branched, ramified, ramose); die Staubfäden sind verzweigt
* gerade, aufrecht (linear, erect)
* fadenförmig (filiform)
* flach (laminar)
* zungenförmig (lingulate)
* blattförmig, -artig, blumenblattartig (petalantherous, pentaloid, laminar)
* gewunden, geschlängelt (flexuous, tortuous, torsive)
* verdreht (contorted, twisted)
* blasenförmig (bulbous, inflated)
* zweiseitig, bifazial (bifacial)
* zweilippig (bilabiate)
* gebogen, gebeugt, dekliniert, flektiert (ex-, incurved, inflexed) (declinate, re-, deflexed); nach außen, innen gekrümmt
* sporen-, spornentragend (spurred); die Staubfäden haben Sporen (Anhängsel)
* gezahnt (dentate)
* zugespitzt (acuminate)
* bespitzt (apiculate)
* geschwänzt (caudate)
* zweispitzig; primäre und sekundäre Filamentspitze
* gespalten (split, partite)
* gefiedert (pinnate)
* mit nebenblattähnlichen Anhängseln (bracteolate)
* behaart (pubescent)
* gefedert (plumose)
* unbehaart, nackt (glabrous)
 
Die Filamente und/oder Antheren können verschmolzen, gebüschelt sein (Synandrie, seriale Verwachsung, [[Kohäsion (Biologie)|Kohäsion]], [[Adhäsion]]), als ''Staubfadenbündel'' (''Synandrium''); adelphisch (adelphous, phalange, phalanx), (confluent, adnate, adherent, coalescent, connate, connation, coherent):
 
* gebündelt, gebüschelt (fascicle, fasciculate); einzelne, freie Staubblätter, bündelig angeordnet
* monadelphisch, einbrüderig (monadelphous); einteilig verwachsen, alle Staubfäden zu einer einzigen röhrenförmigen Gruppe um den Griffel herum vereinigt.
* diadelphisch (diadelphous); die Filamente vereint in zwei Teilen, zweiteilig
* tridelphisch (triadelphous); die Filamente vereint in drei Teilen, dreiteilig ...pentadelphisch (pentadelphous)...; die Filamente vereint in fünf Teilen, fünfteilig...
* polydelphisch (polyadelphous); die Filamente vereint in mehreren Bündeln (mehr als drei)
* synandrium (synandrous); die Filamente und Antheren sind verschmolzen
* synantherisch (synantherous, syngenesious); nur die Antheren sind verschmolzen
* gynandrisch (gynandrous, gynosteminal); Staubfäden zu einer den Griffel umgebenden Röhre (Columna) verwachsen
* [[Gynostegium]], Narbensäulchen; Verwachsen oder Verkleben der Staubblätter mit dem Stempel
** innere Nebenkrone, staminale [[Nebenkrone]], (staminal corona); apikaler Fortsatz
** äußere Nebenkrone, interstaminale Nebenkrone (interstaminal corona); dorsaler Fortsatz
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Stamen morphology insertion exserted.png|Hervorgestreckte Staubblätter (exserted)
Stamen morphology insertion inserted.png|Eingeschlossene Staubblätter (included)
Stamen morphology fusion diadelphous.png|Diadelphische Staubblätter
Stamen morphology fusion polyadelphous.svg|Tridelphische Staubblätter
Stamen morphology fusion syngenesious.png|Synantherische Staubblätter
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=== Spezielle Anordnungen ===
* epipetal (epipetalous, petalostemonous): angewachsen an die Blüten-, Kronblätter
* episepal (episepalous, sepalostemonous); angewachsen auf oder an den Kelchblättern
* epiphil, -tepal (epiphyllous, epitepalous, tepalostemonous): angewachsen an die Blütenhülle, Tepalen
* spiralig (spiral); ''primäre [[Polyandrie]]''
* wirtelig (whorled); uni-, bi-, polyseriat
** haplostemon (haplo-, isostemonous): in einem einzigen Staubblattkreis, Wirtel alternierend zu den Kronblättern und in gleicher Anzahl angeordnet.
** obhaplostemon (obhaplo-, isostemonous): in einem einzigen Staubblattkreis, Wirtel gegenüber den Kronblättern und in gleicher Anzahl angeordnet.
** diplostemon (diplostemonous):  zwei Staubblattkreise, -wirteln, von denen die äußeren Staubblätter über/vor den Kelchblättern (episepal), die inneren über/vor den Kronblättern stehen (epipetal). Mit doppelt so vielen Staubblättern wie Blütenblätter.
** obdiplostemon (obdiplostemonous): mit doppelten, umgekehrten Staubblattkreisen, -wirteln, von denen die äußeren Staubblätter über/vor den Kronblättern (epipetal), die inneren über/vor den Kelchblättern stehen (episepal). Mit doppelt so vielen Staubblättern wie Blütenblätter.
** polystemon (polystemanous); mehr als zwei Staubblattkreise, -wirtel; polyseriat
* in Mustern oder ungeordnet
* Vervielfältigung, Spaltung; ''sekundäre Polynadrie'' (dédoublement, dedublication, chorisis) zentrifugal, -petal
* epi-, anti(e)sepal (epi-, anti-, antesepalous, alternipetalous); gegenüber den Kelchblättern, alternierend mit den Kronblättern
* epi-, anti(e)petal (epi-, anti-, antepetalous, alternisepalous); gegenüber den Kronblättern, alternierend mit den Kelchblättern
* alterniphil, -tepal (alterniphyllous, alternitepalous); alternierend mit den Tepalen
* antiphil, -tepal (antiphyllous, antitepalous); gegenüber den Tepalen
* [[Petalodie]]; die Umwandlung von Staubgefäßanlagen in Kronblätter. Durch diesen Vorgang entstehen die ''gefüllten Blüten''
* androphor, säulentürmig; ein Stiel oder eine Säule, welche die Staubfäden stützt, Staubblätter an einer als Staubblattträger geformten, leicht angehobenen [[Blütenachse]] befestigt.
* [[androgynophor]]; stielartige Verlängerung der Blütenachse, die den Stempel und die Staubblätter trägt
* staminophor (staminal ring); ein Gewebeband um die Spitze des [[Hypanthium]]s in einer [[Eukalypten|Eukalyptusblume]] in welchem die Staubblätter sitzen.
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Stamen morphology fusion epipetalous.png|Staubblatt angewachsen an ein Blütenblatt (epipetal)
Stamen morphology cicly and position biseriate diplostemonous.png|Diplostemone Staublatter
Stamen morphology cicly and position biseriate obdiplostemonous.png|Obdiplostemone Staubblätter
Stamen morphology cicly and position uniseriate antisepalous-alternipetalous.png|Antisepale-alternipetale Staubblätter
Stamen morphology cicly and position uniseriate antipetalous-alternisepalous.png|Antipetale-alternisepale Staubblätter
Androphore and monadelphous stamens definitions as in APWeb glossary.svg|Androphore und monadelphische Staubblätter
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=== Spezielle Formen ===
* zweipaarig (didymous); zwei gleich Paare
* Dynamie (dynamy); Mächtigkeit, gestaltliche Verschiedenheit der oberen und unteren Staubblätter
** Didynamie, didynam(isch) (zweimächtig) (didynamy, didynamous); zwei Paare, ein langes und ein kurzes
** tridynam(isch), (dreimächtig) (tridynamous); drei lange und drei kurze
** tetradynam(isch) (viermächtig) (tetradynamous); vier lange und zwei kurze
** pentadynam(isch) (fünfmächtig) (pentadynamous); fünf lange und fünf kurze
** heterodynam(isch) (heterodynamous); mit verschiedenen Längen (in einem Wirtel)
** homo-, isodynam(isch) (homo-, isodynamous); mit gleichen Längen (in einem Wirtel)
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Stamen morphology arrangement didymous.png|Zweipaarig (didymous)
Stamen morphology arrangement didynamous.png|Didynamisch (didynamous)
Stamen morphology arrangement tetradynamous.png|Tetradynamisch (tetradynamous)
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== Form des Konnektivs ==
Das Konnektiv kann verschieden ausgeformt sein
* verzweigt, zweiteilig, geschieden (divergent)
* diskret, sehr klein oder fehlend (discrete)
* auseinandergehend, verästelt (branched, divaricate)
* auseinandergezogen, in Hufeisenform (distractile, elongated); ein Staubbeutel steril, einer fruchtbar
* verlängert (über die Anthere hinaus) und (gefiedert) (appendicular)
 
== Antherenform ==
Der Form der Antherne kann rundlich, linear, länglich, gebogen, nierenförmig (reniform), pfeilförmig (sagittate), gewunden (sinuous), mit Anhängseln (appendi­culate, with process), mit einer Kapuze (hooded), behaart, nackt, Grannen tragend (aristate), gelappt (lobed), blättchenartig (laminar), X-, H-, S-förmig etc. sein. Die Theken können auch an der Spitze oder an der Basis ineinander verlaufend oder verwachsen sein (confluent, adnate)
 
Im Querschnitt können die Antheren verschiedene Formen haben; elliptisch (oval), eiförmig (ovoid), bogenförmig, konvex oder konkav zur Blütenachse (arcuate), rechteckig (rectangular), trapezförmig (trapezoidal).
 
Die Antheren können nur wenige Zehntelmillimeter bis mehrere Zentimeter lang sein.
 
Bei Vorhandensein von zwei verschiedenen Antherentypen spricht man von ''Heter(o)antherie'' (z.&nbsp;B. Größe, Farbe, Funktion, Ausformung oder zeitliche Verschiedenheit der Pollenauschüttung), sind alle Antheren gleichförmig nennt man dies ''Hom(o)antherie''. (Siehe auch unter Funktion)
 
== Öffnung der Staubbeutel ==
Die Öffnung ([[Dehiszenz]]), (Aufplatzen, Aufspringen) (Stomium) der Staubbeutel kann auf verschieden Weise geschehen:
* längs, längs verlaufend (longitudinal): (ein oder zwei) lange Schlitze erscheinen in Längsrichtung der Antheren
** seitwärts, seitlich (lat(e)rorse, lateral): seitliche Schlitze
** einwärts, nach innen aufspringend (introrse): Schlitze nach innen, zur Blütenmitte
** auswärts, nach außen aufspringend (extrorse): Schlitze nach außen, zu den Kronblättern
* quer hindurchlaufend (transverse): mit mittigen Rissen in den Antheren, quer zur Längsachse
* valvulär, klappenförmig (valvular): Die Antherenwand bricht, wird angehoben wie bei Ventilklappen um die Pollenkörner freizulegen
* porös, porizid (porous,  poricidal): mit Poren an der Spitze oder Basis der Antheren
* irregulär (irregular): die Antherenwand bricht irregulär (zusammenziehen und herausquetschen)
 
Die Bezeichnungen ''introrse'', ''extrorse'', ''latrorse'' sind nicht in jedem Fall geeignet um die Richtung der Pollenfreisetzung zur Blütenachse zu beschreiben. Denn je nach Antherenquerschnitt und Biegung des Staubfadens können sich die Pollensäcken in zwei verschiedenen Richtungen öffnen. In horizontal orientierten Blüten oder bei poriziden Antheren können sich die Pollensäcke auch nach oben oder nach unten öffnen (basal, apical, up-, downwards).
 
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Anther morphology dehiscence longitudinal.png|Öffnung längs (longitudinal)
Anther morphology dehiscence transverse.png|Öffnung quer (transverse)
Anther morphology dehiscence valvular.png|Öffnung klappenartig (valvular)
Anther morphology dehiscence poricidal.png|Öffnung porös (porous)
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== Siehe auch ==
== Siehe auch ==
* {{WikipediaDE|Kronblatt}}
* {{WikipediaDE|Staubblatt}}
* {{WikipediaDE|Knospendeckung}}
* {{WikipediaDE|Pollinium}}
* WikipediaDE|Fruchtblatt}}
 
== Literatur ==
* Focko Weberling: ''Morphologie der Blüten und der Blütenstände.'' Ulmer, 1981, ISBN 978-3-8001-3426-7, ''Morphology of Flowers and Inflorescences.'' Cambridge Univ. Press, 1992, ISBN 0-521-25134-6.
* Michael G. Simpson: ''Plant Systematics.'' Academic Press, 2006, ISBN 978-0-12-644460-5, S. 371–374, Glossary.
* Joachim W. Kadereit u.&nbsp;a.: ''Strasburger − Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften.'' 37. Auflage, Springer, 2014, ISBN 978-3-642-54434-7, S. 153 ff.
* William G. D'Arcy, Richard C. Keating: ''The Anther: form, function and phylogeny.'' Cambridge Univ. Press, 1996, ISBN 0-521-48063-9.
 
== Weblinks ==
{{Commonscat|Stamens|Staubblätter}}


== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==
<references>
<references />
<ref name="Troll">Wilhelm Troll: ''Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Zweiter Teil: Die blühende Pflanze.'' Gustav Fischer, Jena 1957 (ohne ISBN), S. 12–22.</ref>
<ref name="Eames">Arthur J. Eames: ''Morphology of the Angiosperms.'' McGraw-Hill, New York 1961 (ohne ISBN), S. 88–90.</ref>
</references>  


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[[Kategorie:Blüte]]
[[Kategorie:Blüte]]


{{Wikipedia}}
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Version vom 10. Januar 2018, 19:39 Uhr

Schematische Darstellung einer Blüte mit perigyner Blütenhülle (= „mittelständiger“ Fruchtknoten):
1. Kelchförmiger Blütenboden (Receptaculum) der den Blütenbecher oder Hypanthium bildet
2. Kelchblätter (Sepalen)
3. Kronblätter (Petalen)
4. Staubblätter (Stamina)
5. Stempel (Pistill)
Nahaufnahme des Staubbeutels (rechts) einer Tulpe

Das Staubblatt, Staubgefäß oder Stamen (lat., Mehrzahl Stamina) ist das Pollen-erzeugende Organ in der Blüte der Bedecktsamer. Es wird als „männliches“ Blattorgan angesehen. Es besteht aus dem Staubfaden (Filament) und dem Staubbeutel (Anthere). Die Gesamtheit aller Staubblätter einer Blüte ist das Androeceum. Staubblätter liegen in zwittrigen Blüten immer zwischen Blütenhülle und Gynoeceum. Es können in einer Blüte bis ca. 2000 Staubblätter vorhanden sein.

Form und Anzahl der Staubblätter einer Blüte variieren bei unterschiedlichen Taxa.

Staubblatt einer Erdbeere. Unten der Staubfaden, oben die Anthere mit zwei Theken.
Schematische Darstellung einer zweithekigen Anthere mit einem Tetrasporangium:
1. Staubfaden
2. Theka
3. Konnektiv
4. Pollensack
Schematische Darstellung einer Anthere (Detail):
1. Leitbündel
2. Epidermis
3. Faserschicht
4. Tapetum
5. Pollen

Etymologie

  • Staubfaden, Filament leitet sich vom lateinischen filum für Faden ab.[1]
  • Anthere entstammt dem französischen anthère aus dem lateinischen anthera für medizinaler Blütenextrakt vom altgriechischen ἀνθηρά anthira, weiblich von ἀνθηρός antheros blühen von ἄνθος anthos Blume.[2][3][4][5]
  • Theka leitet sich von lateinischen theca ab, aus dem altgriechischen θήκη theke Hülle, Kiste, Behälter von τίθημι ‎tithemi legen, setzen, platzieren.
  • Androeceum entstammt dem altgriechischen ἀνήρ aner Mann, Ehemann und οἶκος oikos Haus, Wohnung oder Zimmer, Kammer, Raum.[2]

Aufbau

Filament und Anthere

Der untere Teil, mit dem das Staubblatt am Blütenboden befestigt ist, ist der Staubfaden, Stiel (das Filament). Er ist oft schmal und fadenförmig. Die Länge und Form ist sehr unterschiedlich, er kann aber auch ganz fehlen.

Der obere Teil ist eine sackartige Struktur, der Staubbeutel (die Anthere). Man kann grundsätzlich die Position der Antheren in terminal oder subterminal einteilen. Es gibt mehrere Arten, wie die Anthere am Staubfaden ansetzen kann:

  • Der häufigste und auch ursprüngliche Fall ist jener, bei dem sich der Staubfaden unmittelbar in der Anthere fortsetzt; basifixe (auch innate) Anthere.
    • Wenn die Antherenfächer, das Konnektiv mit einer Basalgrube röhrig, scheidig übergestülpt über die Spitze des Filaments verwachsen sind, nennt man dies pseudobasifix oder c(z)entrifix, bei einer kurzen Scheide subc(z)entrifix.[6]
  • Läuft das Filament über die ganze Länge, in der Mitte der Anthere, ins Konnektiv übergehend, die Theken sind dem Filament anliegend und angewachsen, dann nennt man dies adnat. Wenn es nicht ganz über die ganze Länge geschieht nennt man dies semiadnat.
  • In manchen Fällen verlängert sich die Anthere im Laufe der Entwicklung an der Basis nach unten über den Ansatz des Staubfadens hinaus, es entstehen schildförmige (peltate) Antheren. Im Gegensatz zu den nicht-schildförmigen (im-, epeltate), basi-, subbasifixen und ad-, semiadnaten.
    • Sind die Theken nach innen gewandt (introrse), geschieht dies auf der Dorsalseite (Rückseite) des Staubfadens, also auf der Seite des Blütenzentrums oder auf der dem Gynoeceum abgewandten Seite (abaxial) des Konnektivs, dann entsteht eine dorsifixe (epipeltate) Anthere.
    • Sind die Theken nach außen gewandt (extrorse), geschieht dies auf der Ventralseite (Vorderseite) des Staubfadens, also auf der Seite der Blütenblätter oder auf der dem Gynoeceum zugewandten Seite (adaxial) des Konnektivs, dann entsteht eine ventrifixe (hypopeltate) Anthere.
    • Wenn das Filament bei den schildförmigen, dorsifixen und ventrifixen Antheren etwa in der Mitte ansetzt, wird das auch als medifix bezeichnet, es kann auch oben an der Anthere ansetzen apicifix, es entstehen dann hängende, hakenförmige Antheren.[7] Ein nahe der Basis ansetzendes Filament bezeichnet man als subbasifix.
  • Die Antheren können (frei) beweglich sein; versatil (Schaukelantheren), sie sind dann nur an einem Punkt angeheftet.

Dorsi- und ventrifixe Antheren sind oft als bewegliche „Schaukelantheren“ ausgebildet. Dies sind besondere Anpassungen an Bestäuber, die nicht auf der Blüte landen und daher die Antheren nur streifen, etwa Schmetterlinge und Fledermäuse.

Sind die Staubfäden allerdings flach (laminar), zungen- (ligulate), blattförmig (petalantherous) dann sind die Antheren oft fazial, in-, extrorse (ad-, abaxial) und terminal oder subterminal angeordnet. Der Begriff „Konnektiv“ sollte hier oder bei athekalen, filamentlosen Antheren nicht verwendet werden weil das Gewebe hier größer und nicht auf die konnektive Aufgabe beschränkt ist, obwohl es keinen Gewebunterschied gibt.

Bestandteile der Anthere

Die Anthere selbst besteht aus einem (sterilen) Teil, Gewebe (dem Konnektiv), zwischen den Mikrosporangien (loculi). Das Konnektivgewebe zwischen den Pollensäcken wird als Septum bezeichnet.

Meistens wird der Begriff „Konnektiv“ allerdings für das verbindende Mittelteil (Mittelband, Zwischenglied) zwischen gegenüberliegenden, seitlichen (lateralen) „Theken“ (Einzahl Theka, auch Theca) ohne Leitbündel verwendet.

Es sind meistens zwei Theken vorhanden (zweifächerig, -thekisch, bi-, dithez(c)isch, -thek(c)al(t), -thecous), es kann aber auch nur eine Theke ohne Konnektiv vorhanden sein (einfächerig, ein-, monothekisch, -thez(c)isch, -thek(c)al(t), -thecous). Ganz selten sind drei Theken vorhanden (trithezisch); Malvaceae, Megatritheca und Ayenia. Möglich ist auch eine athekale Anthere (ohne Theke) ohne Filament.[8][9]

Jede Theka besteht aus ein oder zwei bis mehreren Pollensäcken (uni-, bi-, poly-, multi-, plurilocular), daraus resultieren verschiedene Anordnungen des Synangiums (Mono-, Bi-, Tri- oder Tetrasporangium). Eine spezielle Form ist das Poly-, Multisporangium (polylocular) welches thekal oder athekal gebildet werden kann. Jeder Pollensack entspricht dabei einem Mikrosporangium. In den Pollensäcken wird normalerweise der Pollen (Mikrosporen) gebildet, es gibt aber auch sterile.

Zweithekige Anthere Einthekige Anthere
Zweithekige Anthere
Einthekige Anthere

Die Pollensäcke sind meistens in einer für die jeweilige Sippe charakteristischen Art angeordnet:[10]

  • bei introrsen (adaxial), innenwendigen, einwärtsgekehrten Antheren, sind die beiden zum Blütenmittelpunkt zeigenden Pollensäcke einander genähert.
  • bei extrorsen (abaxial), außenwendigen, auswärtsgekehrten Antheren, sind die beiden zur Blütenaußenseite zeigenden Pollensäcke einander genähert.
  • bei lat(e)rorsen (marginal, lateral), seitwendigen, seitlichgekehrten Antheren, sind die innen und außen liegenden Pollensäcke gleich weit voneinander entfernt. Diese Antheren haben daher zwei Symmetrieebenen, während die beiden ersten Fälle nur eine Symmetrieebene besitzen.

Es sind jedoch auch noch andere spezielle Anordnungen möglich.

Aufbau der Antherenwand

Die Antherenwand besteht aus vier Schichten. Die Epidermis ist die äußere Schicht. Darauf folgt die subepidermale Faserschicht (Endothecium), die für die Öffnung der Antheren sorgt. Als drittes folgt eine vergängliche Zwischenschicht „Schwundschicht“. Die innere Schicht, das Tapetum umgibt das Achespor und verfügt über plasmareiche Zellen das als Nährgewebe für die Meiosporen (Gonosporen) dient. Diese versorgen zum einen die Pollenmutterzellen mit den nötigen Nährstoffen und sondern zum anderen Sporopollenin (Pollenkitt) ab und tragen so zur Bildung der Pollenkornwand (Sporoderm) bei; (Sekretionstapetum) (Plasmodialtapetum).

Okra-Blüte mit gynandrisch, zu einer Columna verwachsenen Staubblättern
Schnitt durch eine reale Blüte des Blauen Eisenhuts (Aconitum napellus). Die Nektarblätter sind im helmförmigen Kronblatt untergebracht. Zugänglich ist der Nektar nur für langrüsselige Hummelarten.
Staubblätter einer Lilie
Blattförmiges, laminares Staubblatt mit zwei Schwänzchen vom Schlangen-Lauch (Allium scorodoprasum)

Funktion

Bei Reife öffnet sich die Anthere (meist in Längsrichtung) durch einen Kohäsionsmechanismus (unterschiedliche Spannungsverhältnisse beim Austrocknen der Faserschicht und der Epidermis). Trockenes Wetter begünstigt also das Freisetzen der Pollen. Der Pollen wird schließlich durch Wind, Insekten etc. auf die Narbe zur Bestäubung übertragen.

Bei einigen Arten werden zwei Antherenformen unterschieden (Heterantherie; siehe auch unter Antherenform); Beköstigungs-, Futterantheren (deren Pollen dient den Blumenbesuchern als Nahrung) (Trophantheren) und Befruchtungsantheren (der Pollen dient der Befruchtung) (Gonantheren).[11][12]

Modifikationen

Staminodien

Ein Staminodium (Plural Staminodien) ist ein durch evolutionäre Reduktion (Rückbildung) unfruchtbar gewordenes, also steriles oder verkümmertes Staubblatt. Das Staminodium ist also eine Art rudimentäres Organ der Blüte, das keine fruchtbaren Pollen hervorbringt. Bei weiterer Reduktion kann das Staubblatt auch komplett fehlen. So kann man am Beispiel der Rachenblütler (Scrophulariaceae) eine Regressionsreihe aufstellen, die auch in gängigen Lehrbüchern zu finden ist (die beiden letztgenannten Gattungen werden allerdings nach neuen molekularbiologischen Untersuchungen inzwischen zu den Wegerichgewächsen gezählt):

Es gibt auch Pseudostaminodien, dies sind Anhängsel zwischen den Filamenten die wie Staminodien erscheinen.[7]

Unter der Adynamandrie, At-, Autatrygie, versteht man die Funktionsunfähigkeit der männlichen Geschlechtsorgane einer Blüte oder die Unfruchtbarkeit mit eigenem Pollen.[13][14]

Heterodynamie oder Scheinzwitterigkeit: Bezeichnung für scheinbar zwitterige Blüten mit ungleich entwickelten (ungleichmächtig), bis funktionslosen Staubbeuteln oder Narben.[15]

Nektarblätter

Nektar- oder Honigblätter sind Staub- oder Kronblätter, die zur Produktion von Nektar umgebildet wurden und dienen zum Anlocken von Insekten. Sie befinden sich am Grunde der Blütenblätter und haben eine mehr oder weniger tütenförmige Gestalt. Nektarblätter sind typisch für Hahnenfußgewächse. Bei der Gattung Hahnenfuß (Ranunculus) sind sie wie bei einer Blume ausgebildet und geben den Blütenblättern einen fettigen Glanz. An der Basis der Blütenkronblätter, die dann als Honigblätter bezeichnet werden, liegt hier die sogenannte Nektargrube mit der Nektardrüse. Manchmal sind die Honigblätter aber auch nur klein und unscheinbar zwischen Kron- oder Staubblättern versteckt wie bei der Trollblume. Auch sind sie unscheinbar, also ohne Schaufunktion, bei der Nieswurz und dem Eisenhut. Bei Akelei und Feldrittersporn sind die Nektarblätter gespornt und dienen zwischen den eigentlichen Blütenblättern sitzend auch als Schauapparat. Bei Adonis ist die Nektarproduktion sekundär reduziert.

Weitere Modifikationen

Häufig treten Modifikationen von Staubblättern und Staminodien auf, die auf einen speziellen Bestäubungsmechanismus hindeuten. So bilden bei vielen Arten der Lippenblüter-Gattung Salvia (Salbei) und bei der Art Hemigenia eutaxioides zwei der vier Staubblätter ein Gelenk aus. Dieses dient der genaueren Platzierung des Pollens auf den Körper des Bestäubers.

Bei den Ingwergewächsen existiert nur ein funktionales Staubblatt, während umgebildete Staminodien die Funktion von Blütenblättern übernehmen.

An den Staubblättern können sich blattartige Anhängsel bilden. Diese sind oft lebhaft gefärbt und können eine Blumenkrone (Nebenkrone) vortäuschen. Solche Blütenumbildungen sind typisch für die Familie der Laichkrautgewächse.[16] Auch bei den Seidenpflanzen (Asclepias) sind solche Anhängsel vorhanden.

Bei der Heterostylie, einer Blütenanpassung um die Selbstbestäubung zu erschweren oder zu verhindern, kommen unterschiedlich lange Staubblätter auf den verschiedenen Blüten einer Pflanzenart vor.

Die Filamente der Staubblätter können auch auffallend gefärbt sein und übernehmen so eine Schaufunktion für den Bestäuber. Beispiele sind Calliandra, Mimosen (Fabaceae) und Callistemon (Myrtaceae).

Anordnung/Formen

Die Staubblätter können verschieden angeordnet sein:

  • hervorgestreckt, herausragend, über die Blütenhülle hinausgehend (exserted, phanerantherous)
  • eingeschlossen, nicht über die Blütenhülle hinausgehend (included, inserted, cryptantherous)
  • Anzahl:
    • Definierte Anzahl (definite): anandrisch, unmännlich, entmannt (anandrous, astemonous); keine Staubblätter, monandrisch, einmännig (monandrous); ein Staubblatt, diandrisch, zweimännig (diandrous); zwei Staubblätter, tri-, tetr-, pent-, hex- (heran-),[17] ...dekandrisch, zehnmännig (decandrous); zehn Staubblätter
    • Undefinierte Anzahl (undefinite, numerous): poly-, multiandrisch, vielmännig (poly-, multiandrous); viele Staubblätter, oligandrisch, fast weiblich (oligandrous); wenige Staubblätter

Wenn die Staubfäden unterschiedlich in Länge und Form, mit verschiedener Gestalt sind, nennt man dies Heterandrie, heterandrisch.[18] Nicht ganz gleich ist die Heterantherie, diese ist spezifisch auf die Antheren bezogen (Siehe auch unter Antherenform), dies wird öfters verwechselt.

Filament/Staubfaden

  • Staubfäden tragend, vorhanden (filamentous)
  • Staubfäden sehr kurz (subsessile)
  • Staubfäden fehlend, filamentlos (absent, afilamentous, sessile)
  • einseitig, asymmetrisch angeordnet (unilateral)
  • genähert, nahe beieinander (approxymate)
  • Position im Bezug zum Gynoeceum; über dem Fruchtknoten (epigyn), mittig (perigyn), unter (hypogyn)
  • frei, unverschmolzen; auch verschieden (distinct, separate, filantherous) (apostemonous) (Normalfall)
  • ungleich lang (heterostemonous)
  • gleich lang (homo-, isostemonous)
  • ungleichförmig, dimorph (dimorphic)
  • unverzweigt; die Staubfäden sind nicht verzweigt (Normalfall)
  • verzweigt (divergent, branched, ramified, ramose); die Staubfäden sind verzweigt
  • gerade, aufrecht (linear, erect)
  • fadenförmig (filiform)
  • flach (laminar)
  • zungenförmig (lingulate)
  • blattförmig, -artig, blumenblattartig (petalantherous, pentaloid, laminar)
  • gewunden, geschlängelt (flexuous, tortuous, torsive)
  • verdreht (contorted, twisted)
  • blasenförmig (bulbous, inflated)
  • zweiseitig, bifazial (bifacial)
  • zweilippig (bilabiate)
  • gebogen, gebeugt, dekliniert, flektiert (ex-, incurved, inflexed) (declinate, re-, deflexed); nach außen, innen gekrümmt
  • sporen-, spornentragend (spurred); die Staubfäden haben Sporen (Anhängsel)
  • gezahnt (dentate)
  • zugespitzt (acuminate)
  • bespitzt (apiculate)
  • geschwänzt (caudate)
  • zweispitzig; primäre und sekundäre Filamentspitze
  • gespalten (split, partite)
  • gefiedert (pinnate)
  • mit nebenblattähnlichen Anhängseln (bracteolate)
  • behaart (pubescent)
  • gefedert (plumose)
  • unbehaart, nackt (glabrous)

Die Filamente und/oder Antheren können verschmolzen, gebüschelt sein (Synandrie, seriale Verwachsung, Kohäsion, Adhäsion), als Staubfadenbündel (Synandrium); adelphisch (adelphous, phalange, phalanx), (confluent, adnate, adherent, coalescent, connate, connation, coherent):

  • gebündelt, gebüschelt (fascicle, fasciculate); einzelne, freie Staubblätter, bündelig angeordnet
  • monadelphisch, einbrüderig (monadelphous); einteilig verwachsen, alle Staubfäden zu einer einzigen röhrenförmigen Gruppe um den Griffel herum vereinigt.
  • diadelphisch (diadelphous); die Filamente vereint in zwei Teilen, zweiteilig
  • tridelphisch (triadelphous); die Filamente vereint in drei Teilen, dreiteilig ...pentadelphisch (pentadelphous)...; die Filamente vereint in fünf Teilen, fünfteilig...
  • polydelphisch (polyadelphous); die Filamente vereint in mehreren Bündeln (mehr als drei)
  • synandrium (synandrous); die Filamente und Antheren sind verschmolzen
  • synantherisch (synantherous, syngenesious); nur die Antheren sind verschmolzen
  • gynandrisch (gynandrous, gynosteminal); Staubfäden zu einer den Griffel umgebenden Röhre (Columna) verwachsen
  • Gynostegium, Narbensäulchen; Verwachsen oder Verkleben der Staubblätter mit dem Stempel
    • innere Nebenkrone, staminale Nebenkrone, (staminal corona); apikaler Fortsatz
    • äußere Nebenkrone, interstaminale Nebenkrone (interstaminal corona); dorsaler Fortsatz

Spezielle Anordnungen

  • epipetal (epipetalous, petalostemonous): angewachsen an die Blüten-, Kronblätter
  • episepal (episepalous, sepalostemonous); angewachsen auf oder an den Kelchblättern
  • epiphil, -tepal (epiphyllous, epitepalous, tepalostemonous): angewachsen an die Blütenhülle, Tepalen
  • spiralig (spiral); primäre Polyandrie
  • wirtelig (whorled); uni-, bi-, polyseriat
    • haplostemon (haplo-, isostemonous): in einem einzigen Staubblattkreis, Wirtel alternierend zu den Kronblättern und in gleicher Anzahl angeordnet.
    • obhaplostemon (obhaplo-, isostemonous): in einem einzigen Staubblattkreis, Wirtel gegenüber den Kronblättern und in gleicher Anzahl angeordnet.
    • diplostemon (diplostemonous): zwei Staubblattkreise, -wirteln, von denen die äußeren Staubblätter über/vor den Kelchblättern (episepal), die inneren über/vor den Kronblättern stehen (epipetal). Mit doppelt so vielen Staubblättern wie Blütenblätter.
    • obdiplostemon (obdiplostemonous): mit doppelten, umgekehrten Staubblattkreisen, -wirteln, von denen die äußeren Staubblätter über/vor den Kronblättern (epipetal), die inneren über/vor den Kelchblättern stehen (episepal). Mit doppelt so vielen Staubblättern wie Blütenblätter.
    • polystemon (polystemanous); mehr als zwei Staubblattkreise, -wirtel; polyseriat
  • in Mustern oder ungeordnet
  • Vervielfältigung, Spaltung; sekundäre Polynadrie (dédoublement, dedublication, chorisis) zentrifugal, -petal
  • epi-, anti(e)sepal (epi-, anti-, antesepalous, alternipetalous); gegenüber den Kelchblättern, alternierend mit den Kronblättern
  • epi-, anti(e)petal (epi-, anti-, antepetalous, alternisepalous); gegenüber den Kronblättern, alternierend mit den Kelchblättern
  • alterniphil, -tepal (alterniphyllous, alternitepalous); alternierend mit den Tepalen
  • antiphil, -tepal (antiphyllous, antitepalous); gegenüber den Tepalen
  • Petalodie; die Umwandlung von Staubgefäßanlagen in Kronblätter. Durch diesen Vorgang entstehen die gefüllten Blüten
  • androphor, säulentürmig; ein Stiel oder eine Säule, welche die Staubfäden stützt, Staubblätter an einer als Staubblattträger geformten, leicht angehobenen Blütenachse befestigt.
  • androgynophor; stielartige Verlängerung der Blütenachse, die den Stempel und die Staubblätter trägt
  • staminophor (staminal ring); ein Gewebeband um die Spitze des Hypanthiums in einer Eukalyptusblume in welchem die Staubblätter sitzen.

Spezielle Formen

  • zweipaarig (didymous); zwei gleich Paare
  • Dynamie (dynamy); Mächtigkeit, gestaltliche Verschiedenheit der oberen und unteren Staubblätter
    • Didynamie, didynam(isch) (zweimächtig) (didynamy, didynamous); zwei Paare, ein langes und ein kurzes
    • tridynam(isch), (dreimächtig) (tridynamous); drei lange und drei kurze
    • tetradynam(isch) (viermächtig) (tetradynamous); vier lange und zwei kurze
    • pentadynam(isch) (fünfmächtig) (pentadynamous); fünf lange und fünf kurze
    • heterodynam(isch) (heterodynamous); mit verschiedenen Längen (in einem Wirtel)
    • homo-, isodynam(isch) (homo-, isodynamous); mit gleichen Längen (in einem Wirtel)

Form des Konnektivs

Das Konnektiv kann verschieden ausgeformt sein

  • verzweigt, zweiteilig, geschieden (divergent)
  • diskret, sehr klein oder fehlend (discrete)
  • auseinandergehend, verästelt (branched, divaricate)
  • auseinandergezogen, in Hufeisenform (distractile, elongated); ein Staubbeutel steril, einer fruchtbar
  • verlängert (über die Anthere hinaus) und (gefiedert) (appendicular)

Antherenform

Der Form der Antherne kann rundlich, linear, länglich, gebogen, nierenförmig (reniform), pfeilförmig (sagittate), gewunden (sinuous), mit Anhängseln (appendi­culate, with process), mit einer Kapuze (hooded), behaart, nackt, Grannen tragend (aristate), gelappt (lobed), blättchenartig (laminar), X-, H-, S-förmig etc. sein. Die Theken können auch an der Spitze oder an der Basis ineinander verlaufend oder verwachsen sein (confluent, adnate)

Im Querschnitt können die Antheren verschiedene Formen haben; elliptisch (oval), eiförmig (ovoid), bogenförmig, konvex oder konkav zur Blütenachse (arcuate), rechteckig (rectangular), trapezförmig (trapezoidal).

Die Antheren können nur wenige Zehntelmillimeter bis mehrere Zentimeter lang sein.

Bei Vorhandensein von zwei verschiedenen Antherentypen spricht man von Heter(o)antherie (z. B. Größe, Farbe, Funktion, Ausformung oder zeitliche Verschiedenheit der Pollenauschüttung), sind alle Antheren gleichförmig nennt man dies Hom(o)antherie. (Siehe auch unter Funktion)

Öffnung der Staubbeutel

Die Öffnung (Dehiszenz), (Aufplatzen, Aufspringen) (Stomium) der Staubbeutel kann auf verschieden Weise geschehen:

  • längs, längs verlaufend (longitudinal): (ein oder zwei) lange Schlitze erscheinen in Längsrichtung der Antheren
    • seitwärts, seitlich (lat(e)rorse, lateral): seitliche Schlitze
    • einwärts, nach innen aufspringend (introrse): Schlitze nach innen, zur Blütenmitte
    • auswärts, nach außen aufspringend (extrorse): Schlitze nach außen, zu den Kronblättern
  • quer hindurchlaufend (transverse): mit mittigen Rissen in den Antheren, quer zur Längsachse
  • valvulär, klappenförmig (valvular): Die Antherenwand bricht, wird angehoben wie bei Ventilklappen um die Pollenkörner freizulegen
  • porös, porizid (porous, poricidal): mit Poren an der Spitze oder Basis der Antheren
  • irregulär (irregular): die Antherenwand bricht irregulär (zusammenziehen und herausquetschen)

Die Bezeichnungen introrse, extrorse, latrorse sind nicht in jedem Fall geeignet um die Richtung der Pollenfreisetzung zur Blütenachse zu beschreiben. Denn je nach Antherenquerschnitt und Biegung des Staubfadens können sich die Pollensäcken in zwei verschiedenen Richtungen öffnen. In horizontal orientierten Blüten oder bei poriziden Antheren können sich die Pollensäcke auch nach oben oder nach unten öffnen (basal, apical, up-, downwards).

Siehe auch

Literatur

  • Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände. Ulmer, 1981, ISBN 978-3-8001-3426-7, Morphology of Flowers and Inflorescences. Cambridge Univ. Press, 1992, ISBN 0-521-25134-6.
  • Michael G. Simpson: Plant Systematics. Academic Press, 2006, ISBN 978-0-12-644460-5, S. 371–374, Glossary.
  • Joachim W. Kadereit u. a.: Strasburger − Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. 37. Auflage, Springer, 2014, ISBN 978-3-642-54434-7, S. 153 ff.
  • William G. D'Arcy, Richard C. Keating: The Anther: form, function and phylogeny. Cambridge Univ. Press, 1996, ISBN 0-521-48063-9.

Weblinks

Commons: Staubblätter - Weitere Bilder oder Audiodateien zum Thema

Einzelnachweise

  1. 1,0 1,1 C. T. Lewis & C. Short: A Latin Dictionary. Clarendon Press, Oxford 1879, online bei Perseus Project, abgerufen am 9. September 2017.
  2. 2,0 2,1 H. G. Liddell & R. Scott: A Greek-English Lexicon. revised and augmented throughout by Sir Henry Stuart Jones. Ninth Edition, Clarendon Press, Oxford 1940, 1996, ISBN 978-0-19-864226-8 (Reprint), online bei Perseus Project, abgerufen am 9. September 2017.
  3. E. Klein: A comprehensive etymological dictionary of the English language. 6. Auflage, One Vol. Edition, Elsevier, Amsterdam 1971, ISBN 978-0-444-40930-0.
  4. F. J. Siebenhaar: Terminologisches Wörterbuch der medicinischen Wissenschaften. Zweite Auflage, Arnoldische Buchhandlung, Leipzig 1850, S. 43, online auf hdl.handle.net, abgerufen am 9. September 2017.
  5. G. A. E. A. Saalfeld: Tensaurus Italograecus. Carl Gerold's Sohn, Wien 1884, S. 77, Internet Archive , Hansebooks, 2017, ISBN 978-3-7436-7150-8 (Reprint).
  6. Paula J. Rudall: Centrifixed anther attachment in monocotyledons. In: Kew Bulletin. 56(4): 2001, S. 965–973, doi:10.2307/4119308.
  7. 7,0 7,1 H. J. Beentje (Hrsg.): Flora of Tropical East Africa. Balkema, 2003, ISBN 90-5809-411-1, S. 11, 51, 67, 110.
  8. Peter K. Endress: Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge Univ. Press, 1994, 1998, ISBN 0-521-42088-1, S. 39 ff.
  9. William G. D'Arcy, Richard C. Keating: S. 92 f.
  10. Peter Leins: Blüte und Frucht. Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 2000. ISBN 3-510-65194-4, S. 53.
  11. Zentralblatt für Physiologie. Band 24, F. Deuticke, 1911, S. 268, online auf biodiversitylibrary.org, abgerufen am 2. Oktober 2017.
  12. Karen L. Wilson, David A. Morrison: Monocots: Systematics and Evolution. CSIRO, 2000, ISBN 0-643-06437-0, S. 316.
  13. R. Rieger, A. Michaelis: Genetisches und cytogenetisches Wörterbuch. 2. Auflage, Springer, 1958, ISBN 978-3-642-53221-4, S. 4.
  14. Karl Linsbauer (Hrsg.): Handwörterbuch der Botanik. 2. Auflage, Engelmann, 1917, S. 68, 71, 304, Internet Archive .
  15. Karl Linsbauer: S. 304.
  16.  Urania Pflanzenreich: Höhere Pflanzen. 2, Urania-Verlag, Leipzig / Jena / Berlin 1976, S. 336.
  17. J. F. Pierer, L. Choulant: Medizinisches Realwörterbuch zum Handgebrauch... 1. Abteilung, 6. Band: Op–Rev, Lit. Comptoir, 1825, S. 313, eingeschränkte Vorschau in der Google Buchsuche.
  18. Eleanor Lawrence: Henderson's Dictionary of Biology. Fourteenth Edition, Pearson Education, 2008, ISBN 978-0-321-50579-8, S. 292.


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