Rosengewächse (Rosaceae)

Rosengewächse
Hunds-Rose (Rosa canina)
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Rosiden Eurosiden I Ordnung: Rosenartige (Rosales) Familie: Rosengewächse
Wissenschaftlicher Name
Rosaceae
Juss.

Die Rosengewächse (Rosaceae) sind eine Pflanzenfamilie der Kerneudikotyledonen. Die Familie ist weltweit verbreitet, mit Schwerpunkt auf der Nordhalbkugel. Die Vertreter sind krautige Pflanzen, Sträucher oder Bäume und haben meist auffällige, zwittrige Blüten mit doppelter Blütenhülle und einem deutlich ausgeprägten Blütenbecher. Zur Familie gehören neben den namensgebenden, als Zierpflanzen genutzten Rosen (Rosa) auch viele bekannte Obstarten wie Apfel, Birne, Brombeeren, Erdbeeren und Himbeere sowie das Steinobst mit Kirschen, Zwetschge, Pflaume, Mandel und anderen.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Vertreter der Rosengewächse sind Bäume, Sträucher oder krautige Pflanzen, wobei die strauchige Wuchsform als die ursprüngliche innerhalb der Familie angesehen wird. Große Bäume mit Wuchshöhen von 25 bis 30 Meter sind selten und treten nur in wenigen Gattungen (wie Eriobotrya, Sorbus, Prunus) auf. Holzige Pflanzen können immergrün oder laubwerfend sein. Manche Sippen besitzen Sprossdornen. Stacheln sind in manchen Gattungen häufig, besonders bei Rosa und Rubus. Krautige Vertreter sind meist ausdauernd und bilden unterirdische, vertikale Rhizome oder horizontale Wurzelstöcke als Überdauerungsorgane.

Die Laubblätter sind meist wechselständig. Bei der Blattform gilt das einfache Blatt als die in der Familie ursprüngliche Form, zusammengesetzte Blätter gelten als abgeleitet. Zusammengesetzte Blätter sind meist paarig oder unpaarig gefiederte Blätter und kommen in rund 30 Gattungen vor. Gegenständige Blätter kommen nur in den Gattungen Coleogyne, Rhodotypos und Lyonothamnus vor. Das Vorhandensein von Nebenblättern gilt als ursprüngliches Merkmal. Bei den Spiraeoideae kam es in mehreren Entwicklungslinien unabhängig voneinander zum Verlust der Nebenblätter. Die Nebenblätter sind häufig am Grund mit dem Blattstiel verwachsen. Am apikalen Ende des Blattstiels sitzen meist zwei Drüsen. Der Blattrand ist häufig gesägt, selten ganzrandig. Bei einigen Gattungen wurden Wasserspalten beziehungsweise Guttation beobachtet. Im Holz besteht das Grundgewebe vorwiegend aus Fasertracheiden, seltener auch aus Libriformfasern.

Blütenstände und Blüten

Sibirische Fiederspiere (Sorbaria sorbifolia), Tribus Sorbarieae

Längsschnitt durch den Blütenbecher einer Rose

Die Blüten stehen vorwiegend in traubigen oder rispigen Blütenständen, Ähren, Köpfchen, einzeln stehende Blüten sind selten.

Die Blüten sind radiärsymmetrisch und meist zwittrig, nur selten durch Reduktion eingeschlechtlich. Ein Blütenbecher (Hypanthium) ist stets vorhanden und unterschiedlich stark ausgeprägt. In der Regel ist eine doppelte Blütenhülle vorhanden, Kelch und Krone sind meist fünfzählig. Die Kelchblätter sitzen am Rand des Blütenbechers und sind eher klein. Manchmal wird auch ein Außenkelch gebildet. Die Kronblätter sind meist auffällig, die vorwiegende Farbe ist weiß, in einigen Gruppen auch gelb. Das Fehlen der Kronblätter wie beispielsweise bei der Gattung Sanguisorba ist ein abgeleitetes Merkmal und tritt meist bei windbestäubten Gruppen auf.

Bei den Staubblättern gilt eine Zahl von über 10 bis viele als ursprünglich (sekundäre Polyandrie), sekundär gibt es auch weniger. Häufig sind es rund 20. Sie sind stets frei und nicht miteinander verwachsen. Von den Fruchtblättern sind sie meist durch einen Nektar absondernden Diskus getrennt. Die Pollenkörner sind bei der Freisetzung zweizellig und treten einzeln als Monaden aus. Sie sind eher kugelig, im Allgemeinen tricolporat (weisen drei Keimfurchen/-poren auf) und mit langen Furchen.

Bei den Fruchtblättern gilt die Zahl von eins bis fünf als ursprünglich, es können auch viele sein. Die Fruchtblätter sind frei (apokarp) oder unecht verwachsen. Sie sitzen dem Blütenboden auf (etwa Erdbeeren) oder sie sind vom vertieften Blütenbecher umgeben (etwa Rosen) oder mit diesem verwachsen (etwa Äpfel). Es gibt alle Übergänge von oberständigem zu unterständigem Fruchtknoten. Pro Fruchtblatt gibt es meist zwei anatrope Samenanlagen, die ein oder zwei Integumente besitzen, seltener - bei ursprünglichen Sippen, auch mehrere Samenanlagen. Der Embryosack entwickelt sich nach dem Polygonum-Typ, der Embryo nach dem Asterad-Typ. Die Griffel sind mit Ausnahme einiger Vertreter der Tribus Pyreae frei.

Die für die meisten Arten zutreffende Blütenformel lautet somit: $\star K_{5}\ \;C_{5}\;A_{\infty }\;G_{{\infty }-{5}-{1}}$

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  Blütendiagramm von Rosa tomentosa

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  Blütendiagramm von Prunus padus

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  Blütendiagramm von Sanguisorba officinalis

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  Blütendiagramm von Spiraea hypericifolia

Früchte und Samen

Apfelfrucht Kultur-Birne (Pyrus communis), hier Sorte Williams Christ

Reife Konstantinopeler Quitten (Cydonia oblonga)

Die Früchte der Rosengewächse sind sehr vielgestaltig. In der Vergangenheit wurden die Früchte und die mit ihnen zusammenhängende Blütenmorphologie als Hauptmerkmal zur systematischen Gliederung der Familie verwendet, während neuere molekulargenetischen Untersuchungen die Gruppenbildung anhand der genetischen Übereinstimmungen zwischen den Arten vornehmen.

In der Bestimmungsliteratur finden sich dementsprechend die vier Unterfamilien Spiraeoideae, Rosoideae, Maloideae und Prunoideae, während neue Fachliteraturen zur Genetik oder zum Sekundärstoffwechsel der Rosaceae parallel zu dieser klassischen Systematik die aktualisierten Zuordnungen verwenden.

Nach neuerer Sichtweise werden die Rosaceae anhand ihrer Früchte in die zwei folgenden Unterfamilien bzw. morphologischen Gruppen eingeteilt:

1. Spiraeoideae (Spierstrauchartige), deren typische Frucht die Balgfrucht ist. Zu den Spierstrauchartigen gehören bspw. die als ursprünglich geltende Art Aruncus dioicus (Geißbart) und Agrimonia eupatoria (Odermennig).
2. Rosoideae (Rosenartige), deren Fruchtblätter wie bei Filipendula ulmaria (Mädesüß) einzelne Nussfrüchtchen oder verschiedene Sammelfrüchte wie bei der Erdbeere Fragaria bilden.
   1. Die trockenen Früchte der Rosoideae besitzen häufig einen verlängerten Griffel mit Borsten oder Widerhaken, die wie beim Bachnelkenwurz (Geum rivale) der Fruchtverbreitung durch Tiere (Zoochorie) dienen.
   2. Bei den saftig-fleischigen Früchten wie der Erdbeere sitzen die zahlreichen Fruchtblätter oft einzeln (apokarp) auf dem keulig aufgewölbten Blütenboden und bilden ebenfalls Nüsschen. Bei der Reifung dehnt sich der Blütenboden dann ballonartig aus und färbt sich durch sekundär eingelagerte Farbstoffe signalrot. Die Erdbeere stellt deshalb eine Scheinfrucht dar, weil ihr essbares Gewebe nicht aus dem Fruchtblatt gebildet wird.
   3. Das Fruchtfleisch der Hagebutte (Rosa canina) wird ebenfalls vom Blütenboden gebildet. Es umschließt viele kleine Nüsschen, die die eigentliche Frucht darstellen.

Die Samen besitzt häufig eine feste, teilweise dickwandige Samenschale. Sie wird aus den sog. Integumenten der Samenanlage gebildet. Die Samenschale schützt den Embryo, der hauptsächlich aus den beiden flachen bis dicken Keimblättern besteht. In den reifen Samen der Rosaceae ist nur manchmal ein zusätzliches Nährgewebe (Endosperm) erhalten bzw. nur mehr eine dünne Schicht.

Chromosomenzahlen

Die Chromosomengrundzahlen der Rosaceae betragen x = 7, 8, 9, 15, und 17. Als ursprünglich werden 7 oder 9 angesehen. Die Grundzahl 8 hat sich bei den Rosoideae einmal und bei den Spiraeoideae mehrfach entwickelt, die Grundzahl 17 einmal bei den Pyreae.

Amygdalin

Sorbitol

Inhaltsstoffe

Die Rosaceae sind reich an Gerbstoffen, die diffus im Gewebe verteilt sind oder in Gerbstoff-Idioblasten vorkommen. Es sind überwiegend kondensierte Gerbstoffe (Proanthocyanidine), in der Unterfamilie Rosoideae kommen auch in größerem Ausmaß Gallo- und Ellagitannine vor. Die monomeren Vorstufen der Gerbstoffe wie Catechine und Flavonolglykoside des Kaempferols und Quercetins kommen ebenfalls vor. Ellagsäure kommt nur bei den Rosoideae vor.

In den Cuticularwachsen sind pentazyklische Triterpene wie Oleanolsäure und Ursolsäure weit verbreitet. In der Rinde finden sich häufig Triterpenalkohole (wie Lupeol, Betulin). Als Pseudosaponine werden Triterpensäuren, die über die Carboxygruppe mit Zuckern verestert sind, bezeichnet. Ein Beispiel ist Tormentol. Echte Saponine kommen ebenfalls vor. Die Samen sind meist stärkefrei und speichern dafür Proteine und fettes Öl.

Weit verbreitet innerhalb der Familie sind cyanogene Glykoside wie Amygdalin oder Prunasin.

Sorbitol wird in den Blättern und Früchten vieler Vertreter als Kohlenhydrat-Reservestoff gespeichert, fehlt allerdings bei vielen Vertretern der Rosoideae. Sorbitol ist auch vielfach das im Phloem transportierte Kohlenhydrat.

Bei den Kernobstgewächsen sind die Wände der Samenschalen-Epidermis häufig stark verschleimt, besonders bei der Quitte (Cydonia oblonga). In den Früchten sind Fruchtsäuren in teils hohen Konzentrationen vertreten, besonders Äpfel- und Zitronensäure, teils auch Bernsteinsäure, sowie auch Ascorbinsäure (Vitamin C).

Ökologie

Bestäubung

Der Großteil der Rosengewächse besitzt Scheiben- und Schalenblumen, bei denen die einzelne Blüte relativ groß ist und als Bestäubungseinheit fungiert. Seltener sind Pinselblumen vertreten, hier sind die Einzelblüten relativ klein und stehen in köpfchen- oder ährenartigen Blütenständen zusammen. Dieser Blumentyp kommt vor allem bei den Sanguisorbeae vor. Als Bestäuber fungieren vor allem Fliegen und kurzzungige Bienen. Weniger Bedeutung als Bestäuber haben langzungige Bienen, Käfer und Schmetterlinge. Einige Gattungen der Sanguisorbeae sind windbestäubt.

Fremdbestäubung wird in vielen Arten durch eine mehr oder weniger ausgeprägte Vorweiblichkeit (Protogynie) erreicht, die meisten sexuell reproduzierenden Arten sind zudem selbstinkompatibel.

Polyploidie und Fortpflanzungsökologie

In rund einem Drittel der Gattungen gibt es Polyploidie. Häufig kommt Polyploidie in den artenreichen Gattungen vor. Beispiele sind Alchemilla (1000 Arten, bis 28-ploid), Potentilla (bis 16-ploid), Rosa und Rubus.

In einigen Gattungen hat sich Apomixis entwickelt, sie ist meist mit Polyploidie gekoppelt. Die häufigste Form der Apomixis ist die Aposporie, bei der sich der Embryosack aus einer unreduzierten vegetativen Zelle entwickelt. Selten tritt auch Diplosporie auf, bei der sich der Embryosack aus einer unreduzierten generativen Zelle, die von der Embryosackmutterzelle abstammt, entwickelt. Für den Samenansatz sind dennoch meist eine Bestäubung und eine Befruchtung des Endosperms nötig. Von daher ist es im Prinzip auch möglich, dass die unreduzierte Eizelle befruchtet wird und so eine Erhöhung der Chromosomenzahl stattfindet.

Ein großer Teil der polyploiden Rosengewächse ist im Gegensatz zu den übrigen Vertretern der Familie selbstkompatibel, eine Pflanze kann sich also selbst bestäuben.

Hybridisierung tritt bei den Rosengewächsen häufig auf, bei den Pyreae sogar über Gattungsgrenzen hinweg. Die mit der Hybridbildung häufig einhergehende Apomixis führte dazu, dass sich in manchen Gattungen diploid-triploid-tetraploide Netzwerke von Arten bildeten. Hybride wurden durch Polyploidisierung fruchtbar, bzw. triploide Sippen können sich apomiktisch fortpflanzen.

Ausbreitungsökologie

Es gibt bei den Rosengewächsen vier Hauptarten der Ausbreitung der Diasporen, die in engem Zusammenhang mit den Fruchttypen stehen: Fleischige Früchte werden von Tieren gefressen, die Samen wieder ausgeschieden (Endozoochorie). Bei Bäumen sind dies meist Vögel, Fledermäuse oder andere Säugetiere, bei Erdbeeren dürften es Schnecken sein, bei Aremonia wird aufgrund des Vorhandenseins von Elaiosomen Ameisenausbreitung (Myrmekochorie) vermutet. Epizoochorie kommt bei Arten vor, die an Hypanthium oder Griffel Haken ausgebildet haben. Es gibt auch Samenausschleuderer und selten Anemochorie (etwa Dryas und Geum).

Symbiosen

Vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza kommt bei den Rosengewächse etwa gleich häufig vor wie bei allen Rosopsida, während Ektomykorrhiza nur bei wenigen verholzten Arten der Dryadoideae, Pyreae, bei Prunus und Rosa nachgewiesen wurde. Die Dryadoideae gehen mit den stickstofffixierenden Bakterien der Gattung Frankia eine Symbiose ein.

Verbreitung und Standorte

Verbreitungskarte der Rosaceae

Die Vertreter der Rosaceae sind weltweit verbreitet. Von den Gattungen sind lediglich drei kosmopolitisch, nämlich Prunus, Alchemilla und Rubus, wobei allerdings nur bei Prunus gesichert ist, dass sie natürlicherweise, ohne menschlichen Einfluss auf allen Kontinenten vorkommt. 16 Gattungen sind über die ganze temperate Zone der nördlichen Hemisphäre verbreitet, wovon die meisten auch in die mediterranen oder sogar tropischen Klimate, hier meist in der montanen Höhenstufe weiter südlich reichen. Geum und Agrimonia reichen auch auf die Südhalbkugel. Lediglich zwei Gattungen kommen nur auf der Südhalbkugel vor, Acaena und Oncostylis. Die meisten endemischen Gattungen gibt es mit 20 in Asien und 17 in Nordamerika, nur wenige in Südamerika (3), Afrika (5) und Europa (1).

Rosengewächse wachsen an einer Vielzahl von Standorten, von Halbwüsten bis zu Tiefland-Regenwäldern und offener, alpiner Vegetation. Eine große Anzahl von Arten ist auf bewaldeten Berghängen mittlerer Seehöhe und gemäßigter Breite zu finden.

Bedeutung

Die Moltebeere (Rubus chamaemorus) wird in Nordeuropa als Wildobst gesammelt

Die Familie beherbergt viele Zier- und Nutzpflanzen. Als Obst genutzte Arten sind besonders: Quitte (Cydonia oblonga), Japanische Wollmispel (Eriobotrya japonica), Garten-Erdbeere (Fragaria ×ananassa), Wald-Erdbeere (Fragaria vesca), Kultur-Apfel (Malus domestica), Mispel (Mespilus germanicus), Aprikose bzw. Marille (Prunus armeniaca), Süß-Kirsche (Prunus avium), Sauer-Kirsche (Prunus cerasus), Zwetschge, Pflaume und Mirabelle (Unterarten von Prunus domestica), Schlehdorn (Prunus spinosa), Birne (Pyrus communis), Moltebeere (Rubus chamaemorus), Brombeeren (Rubus fruticosus agg.), Himbeere (Rubus idaeus) und Süße Eberesche (Sorbus aucuparia var. edulis). Etliche Arten werden auch zu Heilzwecken verwendet. Hier herrschen Gerbstoffdrogen vor: Rhizom von Potentilla erecta, Blätter von Brombeere, Frauenmantel und Odermennig.

Zur Systematik siehe auch

• Rosengewächse - Artikel in der deutschen Wikipedia

Zur Fossilgeschichte siehe auch

• Rosengewächse - Artikel in der deutschen Wikipedia

Siehe auch

• Rosengewächse - Artikel in der deutschen Wikipedia

Literatur

• D. Potter, T. Eriksson, R. C. Evans, S. Oh, J. E. E. Smedmark, D. R. Morgan, M. Kerr, K. R. Robertson, M. Arsenault, T. A. Dickinson, C. S. Campbell: Phylogeny and classification of Rosaceae. In: Plant Systematics and Evolution, Band 266, 2007, S. 5–43. doi:10.1007/s00606-007-0539-9 (Abschnitt Systematik)
• C. Kalkman: Rosaceae, in: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants - Volume VI - Flowering Plants - Dicotyledons - Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Springer, Berlin 2004, S. 343ff. ISBN 978-3-540-06512-8 (Abschnitte Merkmale, Ökologie, Verbreitung und Standorte)
• Cuizhi Gu, Chaoluan Li, Lingdi Lu, Shunyuan Jiang, Crinan Alexander, Bruce Bartholomew, Anthony R. Brach, David E. Boufford, Hiroshi Ikeda, Hideaki Ohba, Kenneth R. Robertson, Steven A. Spongberg: Rosaceae.: S. 46–434 - textgleich online wie gedrucktes Werk, PDF 4,6 MB, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 9 - Pittosporaceae through Connaraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2003, ISBN 1-930723-14-8. (Abschnitte Merkmale und Systematik)
• M. L. de Vore, K. B. Pigg: A brief review of the fossil history of the family Rosaceae with a focus on the Eocene Okanogan Highlands of eastern Washington State, USA, and British Columbia, Canada. Plant Systematics and Evolution, Band 266, 2007, S. 45–57
• Daniel Potter, Barbara Ertter: Rosaceae bei Jepson eFlora, 2012, Beschreibung und Schlüssel. (Abschnitt Systematik)
• Die Familie der Rosaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)

Weblinks

Commons: Rosengewächse (Rosaceae) - Weitere Bilder oder Audiodateien zum Thema

 Wiktionary: Rosengewächs – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Die Familie der Rosaceae bei der APWebsite. (engl.)