Quelltext der Seite Foraminiferen

{{Taxobox
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| Taxon_Autor      = [[w:Alcide Dessalines d’Orbigny|d’Orbigny]], 1826
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| Bildbeschreibung = ''Ammonia tepida''
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'''Foraminiferen''' (Foraminifera), selten auch '''Kammerlinge''' genannt, sind [[Einzeller|einzellige]], zumeist gehäusetragende [[Protisten]] aus der Gruppe der [[W:Rhizaria|Rhizaria]]. Sie umfassen rund 10.000 [[Rezent#Biologie|rezente]] und 40.000 [[fossil]] bekannte Arten und stellen damit die bei weitem größte Gruppe der Rhizaria dar.

Nur rund fünfzig Arten leben im [[Süßwasser]], alle übrigen Foraminiferen bewohnen marine Lebensräume von den Küsten bis in die Tiefsee. Die Tiere besiedeln zumeist den Meeresboden ([[W:Benthos|Benthos]]); ein kleiner Teil, die [[W:Globigerinida|Globigerinida]], lebt im Wasser schwebend ([[Plankton|planktisch]]).

Die außerordentlich formenreiche Gruppe ist fossil seit dem [[Kambrium]] (vor rund 560 Millionen Jahren) nachgewiesen, Untersuchungen der [[Molekulare Uhr|molekularen Uhr]] verweisen jedoch auf ein deutlich höheres Alter von 690 bis 1150 Millionen Jahren.<ref>Jan Pawlowski, Maria Holzmann, Cedric Berney, Jose Fahrni, Andrew J. Gooday, Tomas Cedhagen, Andrea Habura, Samuel S. Bowser: ''The evolution of early Foraminifera'', In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, Vol. 100, S. 11494–11498, 2003</ref> Foraminiferen dienen in der [[Paläontologie]] aufgrund ihrer gut fossil erhaltungsfähigen, oft gesteinsbildenden Schalen als [[Leitfossil]]ien der [[Kreide (Geologie)|Kreide]], des [[Paläogen]] und des [[Neogen]].

== Phänomenologie ==
[[Datei:GA348 Tafel 22.jpg|thumb|400px|Tafel 22 zu {{G|348|313}}]]
{{GZ|Wenn Sie nämlich das Meer anschauen - nehmen wir an, den Atlantischen Ozean -, wenn Sie ihn von innen aus betrachten könnten, da wäre die Oberfläche (es wird gezeichnet), da ist das Wasser, so ist das nicht bloß Salzwasser, sondern das Kuriose ist: Wenn der Sommer kommt, beginnt in diesem Meer etwas, ja, wie wenn es anfangen würde, zu schneien da drinnen. Fortwährend kommen da also richtige Schneefälle, die durch das Meer durchgehen. Ja, meine Herren, was ist denn das eigentlich? Da in dem Meer drinnen, da könnte man nicht gucken und sagen: Nun ja, da ist der riesige Raum, der ist überall mit Salzwasser angefüllt. Nein, da drinnen schneit es. Woher kommt das? Sehen Sie, das kommt davon, daß ganz kleine Tiere in diesem Meer drinnen sind, ganz kleinwinzige Tiere, aber unendlich viele kleinwinzige Tiere. Diese kleinwinzigen Tiere haben alle kleine, winzige Kalkschalen. Man nennt diese Tiere Foraminiferen. Solange diese Tiere leben, schwimmen sie ziemlich weit oben im Wasser herum. Wenn nun die Jahreszeit kommt, wo sie nicht mehr leben können, sterben die Tiere ab, und die Kalkschalen, die fangen an, nach unten zu sinken. Und da schneit es drinnen fortwährend solche Kalkschalen herunter. Das ist wirklich so, wie hier der Schnee in der Luft. Das ganze Meer schneit von solchen Foraminiferenschalen. Und wenn dann diese Foraminiferenschalen sich da herunten ablagern (es wird gezeichnet), dann verändern sie ihre Substanz und werden ein roter Ton. Und das ist der Meeresboden. Diese kleinen Tiere, die haben vom ganzen Weltenall ihr Leben, und sie bauen den Meeresboden auf.|348|313}}

== Merkmale ==
Alle Arten der Foraminifera sind einzellige Lebewesen, die ein Alter von mehreren Monaten oder sogar einigen Jahren erreichen können.<ref name="prot">Klaus Hausmann, Norbert Hülsmann, Renate Radek: ''Protistology'', 3. Auflage, 2003, ISBN 3-510-65208-8, S. 129–134</ref> Die Mehrheit der lebenden Arten ist zwischen 200 und 500 Mikrometer groß, die kleinsten Vertreter messen nur bis zu 40 Mikrometer (''[[Rotaliella roscoffensis]]'') und die größten bis zu 12 (''[[Cycloclypeus carpenteri]]'') oder sogar 20 Zentimeter (''[[Acervulina]]'').<ref name="BentFor">Rudolf Röttger, Gunnar Lehmann: ''Benthic foraminifera'' In: R. Röttger, R. Knight, W. Foissner (Hrsg.): ''A course in Protozoology'', Protozoological Monographs Bd. 4, 2009, S. 111–123, ISBN 3-8322-7534-7</ref> Fast alle Arten besitzen ein in der Regel vielkammeriges Gehäuse. Durch dessen Perforation können in einzelnen Fällen fadenförmige, sehr dünne Cytoplasmateile austreten. Die Hauptmasse dieser rhizopoden [[Scheinfüßchen]] tritt aus der Mündung heraus und bildet untereinander ein Netzwerk, verteilt über das ganze Gehäuse.<ref name="bio">Susan T. Goldstein: ''Foraminifera: A Biological Overview'' In: {{BibISBN|9781402005985|Seite=37–57}}</ref>

=== Gehäuse ===
Die Gehäuse der Foraminiferen können sehr unterschiedlich gebaut sein, die Vielgestaltigkeit ihres Aufbaus dient als diagnostisches Merkmal zur Unterscheidung der [[Taxon|Taxa]]. Relevant sind dabei zum einen das Material und zum anderen der zugrundeliegende Bauplan.
[[Datei:Foraminifères de Ngapali.jpg|mini|Gehäuse von Foraminiferen, vor Myanmar]]

==== Baustoff ====
Anhand des Baustoffes ihrer [[Gehäuse]] lassen sich Foraminiferen in vier Gruppen einteilen:

Der bei weitem größten Gruppe dient sekretorisch ausgeschiedenes [[Calciumcarbonat]] (Kalk) als Baustoff, zumeist in Form des nicht stabilen [[Vaterit]].<ref>Jacob, Wirth, Agbaje, Branson, Eggins: ''Systematics of modern Foraminifera'' In: 'Planktic foraminifera form their shells via metastable carbonate phases'. Nature Communications. [[doi:10.1038/s41467-017-00955-0]]</ref>
Später wird daraus Kalzit ([[Calcit]]), sehr selten [[Aragonit]]. Für eine genauere Untergliederung kann der Baustoff vor allem anhand seines Magnesiumsgehaltes (hoch/niedrig) weiter differenziert werden.
Hingegen werden bei agglutinierenden Foraminiferen auf mineralischer oder [[protein]]öser Basis aus dem Sediment aufgenommene [[Sand]]körner oder andere Fremdkörper miteinander verklebt. Damit bilden sie eine höhere Form der rein proteinbasierten (selten sogar vollständig fehlenden) Gehäuse der Ordnung der [[Allogromiida]], in die gelegentlich einzelne Partikel aus der Umgebung aufgenommen werden.<ref name="sys">Barun K. Sen Gupta: ''Systematics of modern Foraminifera'' In: {{BibISBN|9781402005985|Seite=7–37}}</ref>

Ein Sonderfall ist hingegen die nur aus der Gattung ''[[Miliammellus]]'' bestehende Ordnung [[Silicoloculinida]], in der sich Gehäuse aus [[Opal]] finden (SiO<sub>2</sub> x n H<sub>2</sub>O).<ref name="sys" />
[[Datei:Electron micrograph of foraminifera.jpg|mini|Gehäuse benthischer Foraminiferen aus der Tiefsee vor Venezuela]]

==== Bauplan ====
Die Gehäuse können aus nur einer Kammer bestehen (monothalam), aus einer Reihe von miteinander verbundenen Kammern (polythalam) oder – sehr selten – ganz fehlen (athalam).<ref name="prot" /> Die Trennwände der Kammern („[[Septum|Septa]]“) sind jeweils durchbrochen ([[Latein|lat.]] {{lang|la|foramen|de=Öffnung, Loch}}) und erlauben dem Protoplasmakörper so, sich innerhalb des Gehäuses zu bewegen; die Öffnung der jeweils letzten Kammer („Apertur“) dient als Tor zur Umgebung.<ref name="wort">{{BibISBN|3826585992|Seite=83}}</ref>

Mehrkammerige Gehäuse können unterschiedlich angeordnet sein. Die schlichteste Form ist der uniseriale Bau, bei dem eine Kammer auf die nächste folgt. Wenn die Kammern zwei zueinander versetzte Reihen bilden, spricht man von biserialen Gehäusen. Triseriale Gehäuse, also aus drei versetzten Reihen gebildet, heißen auch trochospiral und bilden einen Gegensatz zu planspiralen Gehäusen. Bei letzteren findet jeder Umlauf der Spirale auf der gleichen Ebene wie der vorhergehende statt, in der Seitenansicht bleibt das Gehäuse also flach. Trochospirale Gehäuse hingegen stellen sich mit jedem Umlauf in verbreiternden, schraubenförmigen Spiralen dar; ihre Spiralseite ist aufgewölbt und die Unterseite abgeflacht. Sonderformen sind miliolide Gehäuse, bei denen ein Umlauf der Spirale aus nur zwei länglich-röhrenförmigen Kammern entsteht und annuläre Gehäuse, die – ähnlich wie [[Jahresring]]e – kreisförmig angelegt sind. Im Zentrum der Spiralen liegt der Nabel, der sogenannte Umbilikus.<ref name="wort" />

Die Gehäuse der sandschaligen Textulariida sowie aller kalkschaligen Arten mit Ausnahme jener der porzellanschaligen Miliolida weisen 1 bis 10 Mikrometer messende Poren auf, die dem Gasaustausch sowie der Aufnahme und Abgabe von Nährstoffen dienen.<ref>{{BibISBN|3826585992|Seite=182}}</ref>

[[Datei:Miniacina miniacea 30-09-06 DSCF3288.jpg|mini|''[[Miniacina miniacea]]'', ''in situ'']]

=== Zytoplasma ===
Die Gehäuse mehrkammeriger Foraminiferen sind oftmals nur zeit- oder teilweise mit [[Zytoplasma]] gefüllt, insbesondere jüngere Kammern bleiben oft leer. Das Zytoplasma ist zäh bis gelatinös und eigentlich farblos, wird aber durch Nahrung oder auch Endosymbionten vielfältig eingefärbt, von weißlich über gelblich, grünlich, orange, rötlich bis hin zu bräunlich. Die Färbung ist variabel und hängt auch davon ab, unter welchen ökologischen Umständen ein Individuum lebt oder in welcher Phase seines Lebenszyklus es sich befindet.<ref name="nugzyt">Klaus Nuglisch: ''Foraminiferen – marine Mikroorganismen'', Wittenberg, 1985, „3. Zytoplasma und seine Strukturen“, S. 14–21</ref>

Eine deutliche Differenzierung in [[Endoplasma]] und [[Ektoplasma]] gibt es nicht, das Gehäuse ist allerdings von einer dünnen Schicht Zytoplasma überzogen, das auch die Retikulopodien ausbildet.<ref name="nugzyt" />

=== Retikulopodien ===
Wie alle [[Wurzelfüßer]] besitzen auch die Foraminiferen [[Scheinfüßchen]] (Pseudopodien). Diese Ausstülpungen aus dem Zytoplasma dienen der Verankerung im Untergrund, der Fortbewegung, der Aufnahme von Teilchen für den Gehäusebau sowie der Sammlung von Nährstoffen, dem Fang von Beute und gelegentlich der Verdauung außerhalb des Gehäuses. Sie sind lang, fadenförmig und dünn, an ihren jeweiligen Enden verjüngen sie sich auf einen Durchmesser von weniger als einen [[Meter#µm|Mikrometer]].<ref name="prot" /><ref name="bio" />

Im Unterschied zu anderen Wurzelfüßern verfügen die Scheinfüßchen der Foraminiferen über die Fähigkeit der [[Anastomose|Anastomosie]], können sich also verzweigen und mit anderen Scheinfüßchen wieder verschmelzen. Auf diese Weise können Foraminiferen ein komplexes Netz außerhalb ihres Körpers ausbilden, das sich über eine Fläche von mehreren hundert Quadratzentimetern ausbreiten kann. Man spricht in diesem Fall von [[Retikulopodium|Retikulopodien]].<ref name="prot" />

Die Retikulopodien werden durch gelegentlich einzeln, meist jedoch in Bündeln auftretende [[Mikrotubuli]] verfestigt, die auch Bewegungen vermitteln, darunter als Besonderheit der Foraminifera eine bidirektionale Strömung des [[Zytoplasma]]s innerhalb der Retikulopodien.<ref name="prot" /> Die Leitstruktur für die sogenannte „[[Körnchenströmung]]“ stellen Mikrotubulibündel dar, durch die mikroskopisch als Körnchen erkennbare [[Mitochondrium|Mitochondrien]], [[Dichter Körper|Dichte Körper]], [[Ummantelte Vesikel|Ummantelte]] und [[Elliptische Vesikel]] innerhalb der Retikulopodien in zwei Richtungen gleichzeitig (bidirektional) transportiert werden. Die ebenfalls als Körnchen in Erscheinung tretenden [[Phagosom]]en und [[Defäkationsvakuole]]n werden hingegen nur unidirektional transportiert.<ref>{{BibISBN|3826585992|Seite=128}}</ref>

== Lebenszyklus ==

Die Lebenszyklen von Foraminiferen-Arten sind bis in die Gegenwart nur spärlich erforscht; vollständig bekannt sind sie nur für weniger als 30 der rund 10.000 Arten. Als typisch gilt ein [[Generationswechsel#Heterophasischer Generationswechsel|heterophasischer Generationswechsel]] zwischen sexueller, [[Haploidie|haploider]] und asexueller, [[Diploidie|diploider]] Generation. Dieser [[Generationswechsel]] ist in einigen Gruppen evolutionär wieder modifiziert worden. Die beiden Generationen sind dabei in ihrer Gestalt verschieden ([[Dimorphismus]]). Die Variabilität des Lebenszyklus ist innerhalb der Foraminiferen jedoch außerordentlich hoch, von fast jedem Merkmal des typischen Lebenszyklus findet sich auch eine abweichende Form.<ref name="bio" />

Neben geschlechtlicher Vermehrung können sich insbesondere einkammerige Foraminiferen-Arten auch ungeschlechtlich fortpflanzen, und zwar über [[Knospung]], [[Zellteilung]] und [[Cytotomie]]<ref name="I877">John J. Lee, Jan Pawlowski, Jean-Pierre Debenay, John Whittaker, Fred Banner, Andrew J. Gooday, Ole Tendal, John Haynes, Walter W. Faber: ''Class Foraminifera'' In: {{BibISBN|1891276239|Seite=877}}</ref>.

== Ökologie der Foraminiferen ==
Ökologisch lassen sich Foraminiferen in vier Gruppen teilen. Klassisch ist die Trennung zwischen den nur rund fünfzig als [[Plankton]] lebenden Arten und der größten Gruppe, den auf dem Meeresboden lebenden [[Benthos|benthischen]] Foraminiferen. Eine Sondergruppe der benthischen Foraminiferen bilden die rund fünfzig in lichtdurchfluteten Flachgewässern zu findenden Großforaminiferen. Erst in den letzten Jahren zeichnen sich dazu die Umrisse einer vierten Gruppe ab, jene der unbeschalten, in Süßgewässern lebenden Foraminiferen. Von ihnen sind bisher rund fünfzig Arten bekannt. Über den endgültigen Umfang dieser Gruppe lassen sich derzeit noch keine Angaben machen.<ref name="course">Zur Einteilung siehe z.&nbsp;B.: Rudolf Röttger, Robert Knight, Wilhelm Foissner (Hrsg.): ''A Course in Protozoology – Second revised edition'' In: Protozoological Monographs – Vol. 4, 2009</ref>
[[Datei:Benthic foraminifera.jpg|mini|Schalen benthischer Foraminiferen aus Nordamerika, <small>(im Uhrzeigersinn links oben beginnend: ''Ammonia beccarii'', ''Elphidium excavatum clavatum'', ''Buccella frigida'', ''Eggerella advena'', [[Elektronenmikroskop|REM-Aufnahme]], verschiedene Maßstäbe)</small>]]

=== Benthische Foraminiferen ===
Die benthischen Foraminiferen sind die nach Artenzahl bei weitem größte Gruppe und umfassen rund 10.000 Arten. Sie lassen sich bis an den tiefsten Punkt der Ozeane im 10.900 Meter tiefen [[Challengertief]] nachweisen, wo sie überaus häufige Elemente der dortigen Fauna sind.<ref>Yuko Todo, Hiroshi Kitazato, Jun Hashimoto, Andrew J. Gooday: ''Simple Foraminifera Flourish at the Ocean’s Deepest Point'' In: Science, 307:5710, S. 689, 2005</ref> Am Boden können sie fest mit dem [[Substrat (Ökologie)|Substrat]] verbunden sein oder frei umherschweifen, die Übergänge sind aber fließend, die Zustände häufig temporär.<ref name="nugbent">Klaus Nuglisch: ''Foraminiferen – marine Mikroorganismen'', Wittenberg, 1985, „11.1 Benthosforaminiferen“, S. 106–113</ref>

Zur Anheftung bedürfen benthische Arten fester Untergründe, auf denen sie sich meist mittels ihrer Pseudopodien (so z.&nbsp;B. bei ''[[Astrorhiza limicola]]'', ''[[Elphidium crispum]]'', ''[[Bathysiphon]]'' spp.), aber auch mit organischen Membranen (''[[Patellina corrugata]]''), Haftscheiben (''[[Halyphysema]]'') oder schwefelsauren [[Mucopolysaccharide]]n (''Rosalina'' spp.) verankern. Die Anheftung ist häufig nur temporär, in der Vorbereitung zur Fortpflanzung z.&nbsp;B. werden die Verbindungen wieder gelöst. Manche Arten können mit Geschwindigkeiten von bis zu 12 Zentimetern pro Stunde wandern. Als Untergründe dienen jedoch nicht allein Felsen oder ähnliches, sondern z.&nbsp;B. auch Schalen von Muscheln, [[Hydrozoa|Hydrozoen]] oder [[Brachiopoda|Brachiopoden]], wo sie als [[Kommensalen]] im Nahrungsstrom agieren. [[Epiphyt]]isch finden sie sich in Algen- oder [[Seegrasgewächse|Seegrasvegetationen]], wo anfallender [[Detritus (Hydrologie)|Detritus]] ihre Nahrungsgrundlage bildet. Auf weniger festen Untergründen finden sie sich als sogenannte „endobenthische Foraminiferen“ nicht allein auf der Sedimentoberfläche, sondern auch in Tiefen von bis zu 16 Zentimetern im Sediment (z.&nbsp;B. ''[[Elphidium]]'' spp.), teils aktiv Nahrung aufnehmend oder sich reproduzierend.<ref name="nugbent" />

Lichtlos lebende Arten fungieren vielfach als Zersetzer des Detritus insbesondere phytoplanktischen Ursprungs. Arten der Tiefsee leben dabei von bereits stärker zersetztem Material. Darüber hinaus gibt es fleisch-, pflanzen- oder allesfressende Arten, die sich beispielsweise als Weidegänger, Destruenten, [[Filtrierer]] oder [[Parasit]]en ernähren; viele Arten sind in ihrer Ernährung auf einzelne Beutegruppen spezialisiert. Die Lebensweise einiger dieser Arten ist zeitweise auch planktisch.<ref name="nugbent" /><ref name="bio" />

=== Großforaminiferen ===
[[Datei:2085f Japon Hatoma.jpg|mini|„Sternensand“, [[Hatoma]]]]
Aus den benthischen Foraminiferen ausgegliedert wird meist die spezielle Gruppe der Großforaminiferen, die rund fünfzig Arten umfasst.<ref name="r96">Rudolf Röttger: ''Wörterbuch der Protozoologie'' In: Protozoological Monographs, Bd. 2, 2001, S. 96–98, ISBN 3-8265-8599-2</ref> Sie zeichnen sich nicht allein durch ihre teils außerordentliche Größe von bis zu 13 Zentimetern aus, sondern vor allem durch ihre Lebensweise. Großforaminiferen kommen ausschließlich in flachen Gewässern von der Gezeitenzone bis rund 70, selten bis zu 130 Meter Tiefe vor. Sie beherbergen Algen (vereinzelt auch nur deren [[Chloroplast]]en) als [[Endosymbiont]]en in ihren lichtdurchlässigen Gehäusen, über deren Photosynthese sie ihren Energiebedarf decken und Kalk zum Gehäusebau gewinnen. Großforaminiferen tragen rund 0,5 % zur weltweiten [[Karbonat]]-Produktion bei. Diese Symbiose ist mehrfach unabhängig voneinander entstanden und umfasst je nach Familie als Symbionten [[Rotalgen]], [[Chlorophyta|Chlorophyten]], [[Dinoflagellaten]] oder [[Kieselalgen]]. Die Symbionten finden sich als [[Zoochlorella]]e bzw. [[Zooxanthella]]e im Zytoplasma benthischer Foraminiferen und können bis zu 75 % des Gehäusevolumens einnehmen; ihre Anzahl beträgt nach Schätzungen über 100.000 bei ''[[Peneroplis pertusus]]'' bzw. rund 150.000 bei ''[[Heterostegina depressa]]''.<ref name="nugsymb">Klaus Nuglisch: ''Foraminiferen – marine Mikroorganismen'', Wittenberg, 1985, „5. Symbionten“, S. 25–28</ref><ref name="phot">Pamela Hallock: ''Symbiont-bearing Foraminifera'' In: {{BibISBN|9781402005985|Seite=123–139}}</ref>
[[Datei:Fusulinids Topeka Limestone Virgilian Greenwood County KS.jpg|mini|Fusulunide Großforaminifere]]
Großforaminiferen sind rein tropisch oder subtropisch verbreitet. Ihre höchste Artenvielfalt erreichen sie im [[Indopazifik|indopazifischen]] Raum. Sie finden sich aber auch in der [[Karibik]], im Zentralpazifik sowie im [[Golf von Akaba]]. Vertreter finden sich in den Familien [[Nummulitidae]], [[Amphisteginidae]] und [[Calcarinidae]] der Ordnung [[Rotaliida]], sowie [[Alveolinidae]], [[Peneroplidae]] und [[Soritidae]] der Ordnung [[Miliolida]]. Die wohl bekanntesten Vertreter sind die Arten der Gattung ''[[Baculogypsina]]'', deren charakteristisch geformte Gehäuse an den Stränden der [[Ryukyu]]-Inseln den sogenannten „Sternensand“ bilden. Die am weitesten verbreitete Art hingegen ist ''Heterostegina depressa''.<ref name="phot" />

Die bestehenden Populationen der Großforaminiferen gelten als Relikte wesentlich diverserer Gruppen, die z.&nbsp;B. im [[Karbon]] und [[Perm (Geologie)|Perm]] ([[Fusulinida]]) bzw. im [[Tertiär]] sedimentbildende Verbreitung besaßen. Sie leben meist in großen Gruppen und sind sogenannte [[Fortpflanzungsstrategie#K-Strategie|K-Strategen]], die begrenzte Ressourcen nutzen und zu deren adäquater Nutzung nur langsam wachsen und in konstanten Populationsgrößen auftreten. Bemerkenswert ist ihre Lebensdauer, die mehrere Jahre betragen kann und von keinen anderen Einzellern erreicht wird.<ref name="r96" />

=== Planktische Foraminiferen ===
Mit nicht ganz fünfzig bekannten Arten, die sämtlich zur Ordnung Globigerinida gehören, ist der Anteil der im Plankton lebenden Foraminiferen rein nach Artenzahl gering. Die Tatsache, dass planktische Foraminiferen als die bedeutendsten [[Karbonat]]-Produzenten rund 20 % der jährlichen Menge produzieren, verdeutlicht jedoch ihre große Biomasse. Sie sind in polaren bis tropischen Meeren verbreitet, besonders viele Arten finden sich in subtropischen bis tropischen Gewässern. Gehäuft kommen sie vor allem in oberflächennahen Wasserlagen zwischen 10 und 50 Metern vor, reichen aber auch in Tiefen bis zu 800 Metern.<ref name="plank">Pallavi Anand, [[Henry Elderfield]], and Maureen H. Conte: ''Calibration of Mg/Ca thermometry in planktonic foraminifera from a sediment trap time seriens'' In: Paleoceanography, 18(2), S. 1050</ref> Viele Arten beherbergen wie die Großforaminiferen photosynthetisierende Symbionten in Gestalt des spezialisierten Dinoflagellaten ''[[Gymnodinium beii]]'' oder [[Goldbraune Algen|Goldbrauner Algen]].<ref name="phot" />

=== Süßwasser-Foraminiferen ===
Die klassische Vorstellung von Foraminiferen als exklusiv marine Lebewesen mit Gehäusen wurde durch Forschungsergebnisse seit der Jahrtausendwende in Frage gestellt. Zwar waren bereits in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts mehrere Süßwasser-Arten aus dem [[Genfersee]] erstbeschrieben worden, ebenso wie bei der seit 1949 bekannten ''[[Reticulomyxa filosa]]'' aber war ihre systematische Position unklar, meist wurden sie zu anderen Gruppen als den Foraminiferen gestellt. Auch der Umfang der Gruppe, ihre Verbreitung und Lebensweise waren annähernd unerforscht, noch 2003 schrieb [[Maria Holzmann]]: „Süßwasserforaminiferen sind eine der rätselhaftesten Gruppen der Protisten.“<ref name="env">Maria Holzmann, Andrea Habura, Hannah Giles, Samuel S. Bowser, Jan Pawlowski: ''Freshwater Foraminiferans Revealed by Analysis of Environmental DNA Samples'' In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Bd. 50, Nr. 2, 2003, S. 135–139</ref> Über molekularbiologische Untersuchungen konnte nicht nur für einige von ihnen der Nachweis erbracht werden, dass es sich um Foraminiferen handelt,<ref>Jan Pawlowski, Ignacio Bolivar, Jose F. Fahrni, Colomban De Vargas, Samuel S. Bowser: ''Molecular evidence that Reticulomyxa filosa is a freshwater naked foraminifer'' In: Journal of Eukaryotic Microbiology, 1999, Bd. 46, S. 612–617</ref><ref>Ralf Meisterfeld, Maria Holzmann, Jan Pawlowski: ''Morphological and Molecular Characterization of a New Terrestrial Allogromiid Species: Edaphoallogromia australica gen. et spec. nov. (Foraminifera) from Northern Queensland (Australia)'' In: Protist, 152:3, 2001, S. 185–192</ref> sondern anhand von Sequenzierungen von Umweltproben verschiedener Herkunft konnte auch festgestellt werden, dass es zahlreiche noch unbekannte Arten gibt. Als Resümee dieser Proben konnte entgegen bisherigen Annahmen festgestellt werden, dass „Foraminiferen in Süßwasserumgebungen weitverbreitet sind“.<ref name="env" /> Die Erstbeschreibung einer sogar terrestrisch lebenden Art wie ''[[Edaphoallogromia australica]]'' zeigt, dass Foraminiferen auch außerhalb von Gewässern Verbreitung finden.<ref>Maria Holzmann, Jan Pawlowski: ''Freshwater Foraminiferans From Lake Geneva: Past And Present'' in: The Journal of Foraminiferal Research, 2002, Bd. 32, Nr. 4, S. 344–350</ref><ref name="env" />

== Bedeutung der Foraminiferen ==
[[Datei:Makroforaminiferoak.jpg|mini|Versteinerte Großforaminiferen]]
Foraminiferen sind unter anderem in der [[Paläontologie]] von Bedeutung. Verwesungsresistente Gehäuse können nach dem Absterben der Zelle durch [[Fossilisation]] erhalten bleiben. Anhand von fossilen Foraminiferen-Vergesellschaftungen kann man die [[Paläoökologie|Umweltbedingungen]] vergangener Zeiten rekonstruieren und die sie enthaltenden Gesteine relativ datieren ([[Biostratigraphie]]). Ab der [[Kreide (Geologie)|Kreidezeit]] stellen planktische Foraminiferen aufgrund ihrer [[Ablagerungsmilieu|marinen]] Lebensweise und somit fast weltweiter Verbreitung wichtige [[Leitfossilien]]. Einige fossile Formen traten in solchen Mengen auf, dass sie gesteinsbildend wurden, so die Globigerinen ([[Globigerinida]]), die [[Fusulinen]] (Fusulinida) und die [[Nummuliten]] (Nummulitidae).<ref name="nugintro">Klaus Nuglisch: ''Foraminiferen – marine Mikroorganismen'', Wittenberg, 1985, „1. Einleitung“, S. 5–7</ref> Berühmte derartige Gesteine sind die [[eozän]]en Nummulitenkalke, die beim Bau der ägyptischen Pyramiden verwendet wurden.<ref name="I877" /><ref name="nuglisch">Klaus Nuglisch: ''Foraminiferen – marine Mikroorganismen'', Wittenberg, 1985, „2. Geschichte der Foraminiferenforschung“, S. 7–14</ref><ref name="Ziegler">Bernhard Ziegler: ''Einführung in die Paläobiologie Teil 2'', Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung Stuttgart, 1983, S. 25</ref>
[[Datei:Neoflabellina reticulata Säureaufschluss Lundin 2018 mit Maßstab.png|mini|''[[Neoflabellina reticulata]]'' aus der [[Rügener Kreide]] ist ein Leitfossil für das [[Maastrichtium]] ]]

Von großer Bedeutung ist dies für die Erdölindustrie. Bei Bohrungen kann anhand der Arten erkannt werden, ob hier zu früheren Zeiten für die Entstehung von Erdöllagern günstige klimatische Bedingungen geherrscht haben.<ref name="nuglisch" />

Auch in der [[Paläoklimatologie]] spielen Foraminiferen eine wichtige Rolle als [[Proxy (Klimaforschung)|Proxy]] für die Rekonstruktion des Klimas vergangener Erdzeitalter. Speziell für die Erstellung der [[Sauerstoff-Isotopenstufe]]n, aufgrund derer zwischen [[Warmzeit|Warm-]] und [[Kaltzeit]]en unterschieden wird, kommen Foraminiferen aus [[Limnologie|limnischen]] oder [[Ablagerungsmilieu|marinen]] Sedimentbohrkernen zum Einsatz. Dabei erfolgt eine [[Geochronologie|Altersdatierung]] anhand des Verhältnisses der [[Isotop]]e <sup>16</sup>O und <sup>18</sup>O. Lokal wirken sich die reduzierten Ozeantemperaturen während der Kaltzeiten auch auf das Isotopenverhältnis der Kalkschale der Foraminifere aus, denn diese [[Isotopenfraktionierung|fraktioniert]] beim Einbau des [[Kalziumkarbonat]]s in ihr Gehäuse das <sup>16</sup>O/<sup>18</sup>O-Verhältnis bei geringeren Temperaturen hin zum schwereren Isotop (''Temperatureffekt''). Eine erhöhte Verdunstung im Lebensraum der Foraminifere, aber auch ein erhöhter Eintrag von isotopisch leichterem Schmelzwasser führen zu einer Verschiebung des <sup>16</sup>O/<sup>18</sup>O-Verhältnisses im Wasser und somit im Gehäuse (''Salinitätseffekt'').<ref>{{Literatur |Autor=James D. Wright |Hrsg=J. Steele, S. Thorpe, K. Turekian |Titel=Paleo-oceanography: Cenozoic Climate – Oxygen Isotope Evidence |Sammelwerk=Encyclopedia of Ocean Sciences |Verlag=Academic Press |Datum=2001 |Online=[http://www.rci.rutgers.edu/~jdwright/MarGeol/Wright.pdf Online] |Format=PDF |KBytes=1400}}</ref><ref>James D. Wright: ''Global climate change in marine stable isotope records.'' In: J. S. Noller, J. M. Sowers, W. R. Lettis (Hrsg.): ''Quaternary Geochronology: Methods and Applications'', AGU Ref. Shelf, Bd. 4, S. 427–433, [[doi:10.1029/RF004p0427]].</ref>

== Systematik ==
Adl et al. ordneten 2007 die Foraminiferen als eines der fünf Taxa innerhalb der [[Rhizaria]] ein, deren bei weitem größte Gruppe sie sind. Auf der Basis von molekularbiologisch ermittelten Stammbäumen stellten die Foraminiferen die [[Schwestergruppe]] der Gattung ''[[Gromia]]'' dar und bildeten entsprechend mit diesen ein gemeinsames Taxon.<ref name="Adl07">{{Literatur |Autor=Sina M. Adl, Brian S. Leander, Alastair G. B. Simpson, John M. Archibald, et al. |Titel=Diversity, Nomenclature and Taxonomy of Protists |Reihe=Systematic Biology |BandReihe=56 |NummerReihe=4 |Verlag=Oxford Journals |Datum=2007 |Seiten=685 |Online=[http://sysbio.oxfordjournals.org/content/56/4/684.long Online] |DOI=10.1080/10635150701494127}}</ref> Neuere molekularbiologische Untersuchungen von 2012 ergeben laut Adl et al. jedoch, dass die Gattung ''Gromia'' keine Schwestergruppe ist.<ref name="Adl12">{{Literatur |Autor=Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A.D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, A. und Frederick W. Spiegel |Titel=The Revised Classification of Eukaryotes |Reihe=The Journal of Eukaryotic Microbiology |BandReihe=59 |NummerReihe=5 |Verlag=International Society of Protistologists |Datum=2012 |Seiten=429–514 |DOI=10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x}}</ref> Die nächsten Verwandten sind wahrscheinlich die [[Acantharia]] und die [[Polycystinea]].<ref name="Adl12" />

Die Foraminiferen umfassen rund 10.000 [[Rezent (Biologie)|rezente]] und 40.000 [[fossil]] bekannte Arten<ref>Samuel S. Bowser, Andrea Habura, Jan Pawlowski: ''Molecular evolution of Foraminifera'' In: Laura Katz Olson, Laura A. Katz, Debashish Bhattacharya: ''Genomics and Evolution of Microbial Eukaryotes'', 2006, S. 78–94, ISBN 0-19-856974-2</ref> in rund 65 Überfamilien und 300 Familien, rund 150<ref name="phot" /> davon rezent.

Die innere Systematik der Gruppe hingegen gilt unter molekulargenetischen Gesichtspunkten noch als weitgehend unklar. Vor allem die Tatsache, dass die dazu notwendige DNA meist nur in unzureichender Menge gewonnen werden kann, da sich die meisten Foraminiferen im Labor nicht kultivieren lassen und nur von extrem wenigen Arten überhaupt DNA zur Verfügung steht, erschwert umfangreiche und repräsentative Untersuchungen.<ref name="rpb1">David Longet, Jan Pawlowski: ''Higher-level phylogeny of Foraminifera inferred from the RNA polymerase II (RPB1) gene'' In: European Journal of Protistology, 43 (2007), S. 171–177</ref> Auch technische Hindernisse machen die Erstellung phylogenetischer Stammbäume schwierig: Sogenannte ''[[Long-branch attraction|Long-branch-attraction]]''-Artefakte führen im Rahmen der für Untersuchungen häufig gebrauchten [[Ribosomale DNA|SSU rDNA]] oft zu schweren statistischen Fehlern. Daher konnte erst der Gebrauch experimenteller Markergene ([[Aktin]]-<ref>Jerome Flakowski, Ignacio Bolivar, Jose Fahrni, Jan Pawlowski: ''Actin Phylogeny Of Foraminifera'' In: Journal of Foraminiferal Research, 2005, Band 35, S. 93–102</ref>, [[RNA-Polymerase II|RNA-Polymerase-II]]-Gen<ref name="rpb1" />) die anfänglichen Ergebnisse stabilisieren. Deutlich zeichnet sich in allen Untersuchungen ab, dass die Ordnungen Allogromiida und Astrorhizida zusammen mit einigen oft als Athalamidae geführten schalenlosen Foraminiferen eine [[paraphyletisch]]e Gruppe bilden und dass die Miliolida aus ihnen hervorgingen. Auch sind die Globigerinida ebenso wie die Buliminida wohl ein Teil der Rotaliida.

Alle bisherigen Systematiken basieren daher, auch aufgrund der großen Anzahl der ausschließlich durch ihre Gehäuse bekannten fossilen Arten, noch immer auf morphologischen Merkmalen<ref name="Adl05">{{Literatur |Autor=Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Brugerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor |Titel=The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists |Reihe=The Journal of Eukaryotic Microbiology |BandReihe=52 |NummerReihe=5 |Verlag=International Society of Protistologists |Datum=2005 |Seiten=418 |DOI=10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x}}</ref>. Die derzeit aktuelle umfassende Systematik der Foraminiferen geht auf [[Alfred R. Loeblich]] und [[Helen Tappan]] zurück und wurde 1992 vorgestellt. Sie diente auch als Grundlage für die modifizierte und ergänzte Systematik von [[Barun Sen Gupta]] aus dem Jahre 2002, die hier herangezogen wird. Die Foraminiferen werden dort als [[Klasse (Biologie)|Klasse]] verstanden und in 16 [[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] untergliedert († = ausgestorben).<ref name="sys" />

[[Datei:BarunAlvin 600.jpg|mini|hochkant|Barun Sen Gupta vor dem U-Boot „[[Alvin (DSV-2)|Alvin]]“, 2001]]
* Ordnung [[Allogromiida]]
* Ordnung [[Astrorhizida]]
* Ordnung [[Lituolida]]
* Ordnung [[Trochamminida]]
* Ordnung [[Textulariida]]
* Ordnung [[Fusulinida]] †
* Ordnung [[Miliolida]]
* Ordnung [[Carterinida]]
* Ordnung [[Spirillinida]]
* Ordnung [[Lagenida]]
* Ordnung [[Buliminida]]
* Ordnung [[Rotaliida]]
* Ordnung [[Globigerinida]]
* Ordnung [[Involutinida]]
* Ordnung [[Robertinida]]
* Ordnung [[Silicoloculinida]]

Spätere molekularbiologische Untersuchungen weisen darauf hin, dass auch die bis dato als eigene Klasse [[Incertae sedis|unsicherer Stellung]] verstandenen [[Xenophyophoren]] zu den Foraminiferen zu zählen und eng verwandt mit der Gattung ''[[Rhizammina]]'' (Astrorhizida) sind. Ihre genaue Position innerhalb des obigen Systems ist allerdings nicht definiert.<ref>Jan Pawlowski, Maria Holzmann, Jose Fahrni, Susan L. Richardson: ''Small Subunit Ribosomal DNA Suggests that the Xenophyophorean Syringammina corbicula is a Foraminiferan'' In: Journal of Eukaryotic Microbiology, 50:6, 2003, S. 483–487</ref>

== Forschungsgeschichte ==

Lange wurden vom Menschen nur die fossilierten Schalen der Foraminiferen wahrgenommen. Frühe Autoren erkannten nicht deren Ursprung als Gehäuse von Lebewesen. So deutete [[Strabon|Strabo]] die [[Nummuliten]] im Kalk der Pyramiden von Gizeh als Kotreste der Arbeiterschaft und noch vom 16. bis 18. Jahrhundert wurde wie bei allen Fossilien meist angenommen, es handele sich schlicht um Steine.<ref name="nuglisch" />

[[Datei:Alcide Dessalines d'Orbigny 1802.jpg|mini|hochkant|Alcide d’Orbigny, Erstbeschreiber des Taxons „Foraminifera“]]
[[Antoni van Leeuwenhoek]] dokumentierte 1700 den Fund einer Foraminiferenschale „nicht größer als ein Sandkorn“ im Magen einer [[Garnele]]. Von ihm als [[Weichtiere|Weichtier]] angesehen, lässt sie sich anhand seiner Zeichnung sicher als Art der Gattung ''[[Elphidium]]'' bestimmen.<ref name="hist">Barun K. Sen Gupta: ''Introduction to modern Foraminifera'' In: {{BibISBN|9781402005985|Seite=3–6}}</ref> Unabhängig davon meinte [[Johann Jakob Scheuchzer]] zu gleicher Zeit, dass „diese Steine wahrhaft Schnecken und nicht in der Erden durch ich weiß nicht was vor einen Archeum gebildet worden“.<ref name="nuglisch" /> Diese Zuordnung zu den Weichtieren war zwar falsch, immerhin jedoch war nunmehr der Charakter der Foraminiferen als Lebewesen erkannt. Die Pionierarbeit von [[Giovanni Bianchi (Mediziner, 1693)|Janus Plancus]], der 1739 einige Foraminiferen vom Strand von [[Rimini]] beschrieb, diente [[Carl von Linné]] 1758 als Grundlage für seine Platzierung der Arten bei den [[Perlboote]]n (''Nautilus'').<ref name="nuglisch" />

Als eigenständige systematische Gruppe wurden sie jedoch erst 1826 durch die Erstbeschreibung der Foraminiferen von [[Alcide d’Orbigny]] manifest. Sah er sie ursprünglich noch als Ordnung der [[Kopffüßer]] an und blieb damit innerhalb der traditionellen Vorstellung der Foraminiferen als einer Gruppe von Weichtieren, so erhob er sie 1839 zu einer eigenen Klasse.

Dem voraus gingen die ersten Erkenntnisse zur Biologie der Foraminiferen, insbesondere die von [[Félix Dujardin]] (1801–1860) zum Aufbau des eigentlichen „Körpers“. Er nannte den kontraktilen internen Stoff, der sich spontan durch die Poren der Kalkschalen in Form von [[Pseudopodien]] drängte, ''Sarkode''; später wurde diese Bezeichnung von [[Hugo von Mohl]] (1805–1872) durch die bis heute gültige ''[[Protoplasma]]'' ersetzt. Félix Dujardin sah in den Foraminiferen Einzeller, [[Wurzelfüßer|Rhizopoden]], wie er diese nannte, mit Schalen (''Rhizopodes á coquilles'').

D’Orbigny war es auch, der die paläontologische Erforschung der Foraminiferen begann, während zugleich vornehmlich britische Forscher erste ökologische Forschungen durchführten. In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts erwies sich die zwischen 1873 und 1876 unternommene [[Challenger-Expedition]] auch für die Foraminiferenkunde als außerordentlich erfolgreich. [[Henry Bowman Brady]]s 1884 erschienener ''„Report on the Foraminifera dredged by H.M.S. Challenger“'' gilt bis in die Gegenwart als ein klassisches Werk über rezente Arten. Zu gleicher Zeit konnten auch grundlegende Fragen des Zellaufbaus (z.&nbsp;B. Nachweis eines [[Zellkern]]s durch [[Richard Hertwig|Hertwig]] und [[Franz Eilhard Schulze|Schulze]] 1877) und des Lebenszyklus (Entdeckung von Gehäusedimorphismen durch [[Maximilian von Hantken]] 1872, Grundlagen der Vermehrung von [[Fritz Schaudinn|Schaudinn]] und [[Joseph Jackson Lister (Naturforscher)|Lister]] 1894/95) geklärt werden.<ref name="nuglisch" />

Im 20. Jahrhundert wurden die Kenntnisse über die Foraminiferen vor allem durch drei US-amerikanische Forscher bereichert. [[Joseph Augustine Cushman]] legte den Grundstein der modernen Foraminiferenforschung, indem er neben der Beschreibung einer gewaltigen Anzahl neuer Arten auch das ''Cushman Laboratory for Foraminiferal Research'' sowie das bis in die Gegenwart bedeutende Fachmagazin ''„Contributions from the Cushman Laboratory for Foraminiferal Research“'' gründete, heute ''„Journal of Foraminiferal Research“''. Im Jahrzehnt zwischen 1931 und 1940 wurden 3800 Arten neu aufgestellt, im Jahr 1935 erschienen rund 360 Arbeiten über Foraminiferen, 1936 bereits doppelt so viele. Diese Wissensexplosion war einerseits auf die Materialzunahme durch Meeresexpeditionen zurückzuführen, andererseits aber auch auf das gestiegene Interesse der Erdölindustrie an Foraminiferen als [[Leitfossilien]] (Anzeiger für das geologische Alter der Erdschicht) bei der [[Biostratigraphie|stratigraphischen]] Analyse von Erdölbohrungen.<ref name="nuglisch" />

1940 erschien der erste Band des ''Catalogue of Foraminifera'' von B. F. Ellis und A. R. Messina, von dem bis heute 94 Bände erschienen sind, die annähernd jede je beschriebene Foraminifere aufführen.<ref name="I877" /> Das noch immer weitergeführte Werk liegt mittlerweile in digitaler Form vor und enthält annähernd 50.000 Arten.<ref>Eintrag im DEBIS, [http://rzblx10.uni-regensburg.de/dbinfo/detail.php?bib_id=alle&colors=&ocolors=&titel_id=5111 Online]</ref>

Nach Cushmans Tod 1949 dominierte die Arbeit des Ehepaares [[Helen Tappan]] und [[Alfred R. Loeblich]] in der zweiten Hälfte des Jahrhunderts. War Cushman systematisch noch älteren Ideen verhaftet gewesen, überarbeiteten Loeblich und Tappan die Systematik der Foraminiferen grundlegend und publizierten ihre Ergebnisse in zwei großen monographischen Veröffentlichungen 1964 und 1989, die bis in die Gegenwart maßgeblich sind. Neuere systematische Ansätze wie die von [[Valeria I. Mikhalevich]]<ref>Valeria I. Mikhalevich: ''Über die heterogene Zusammensetzung der ehemaligen Gruppe Textulariina (Foraminifera)'' – Deutsche Übersetzung des Textteils und der Literaturangaben von: Valeria I. Mikhalevich: ''On the heterogeneity of the former Textulariina (Foraminifera)'' In: ''Proc. 6th Intern. Workshop Agglutinated Foraminifera.'', Grzybowski Foundation Spec. Publ., 2004, Bd. 8., S. 317–349, [http://www.foraminifera.eu/files/Mikhalevichdeutsch.pdf PDF Online]</ref> sind weder vollständig noch haben sie sich bisher durchgesetzt, ebenso wenig molekularbiologische Untersuchungen (insbesondere durch [[Jan Pawlowski (Biologe)|Jan Pawlowski]]).

== Literatur ==
* [[Rudolf Steiner]]: ''Über Gesundheit und Krankheit. Grundlagen einer geisteswissenschaftlichen Sinneslehre'', [[GA 348]] (1997), ISBN 3-7274-3480-5 {{Vorträge|348}}

{{GA}}

== Weblinks ==
{{Commons|Foraminifera}}
* [http://www.foraminifera.eu/indexde.html Foraminifera.eu: Illustrierter Katalog rezenter und fossiler Foraminiferen]
* [http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_M02/index.html Illustrated glossary of terms used in foraminiferal research]
* [https://av.tib.eu/media/14609 Ökologie der Großforaminiferen] – Film. [[w:IWF Wissen und Medien|IWF]] (Göttingen). Laufzeit: 10:41 Minuten. Erscheinungsjahr: 1982.

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Exzellent|22. September 2009|64742334}}

{{Normdaten|TYP=s|GND=4154975-2}}

[[Kategorie:Paläontologie|E]]
{{Wikipedia}}