Unpaarhufer

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Unpaarhufer
Zoo UL, Somali wild ass.jpg

Afrikanischer Esel (Equus asinus)

ohne Rang: Synapsiden (Synapsida)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Laurasiatheria
ohne Rang: Scrotifera
Ordnung: Unpaarhufer
Perissodactyla
Owen, 1848
Familien
Das Breitmaulnashorn ist die größte lebende Unpaarhuferart.

Die Unpaarhufer oder Unpaarzeher (Perissodactyla, selten auch Mesaxonia) sind eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia). Im Gegensatz zu den Paarhufern sind sie durch eine meist ungerade Anzahl von Zehen charakterisiert. Die Ordnung umfasst drei rezente Familien, die Pferde (Equidae), Nashörner (Rhinocerotidae) und Tapire (Tapiridae) mit insgesamt rund 17 Arten. Dass diese drei sehr unterschiedlich aussehenden Familien miteinander verwandt sind, erkannte als erster der Zoologe Richard Owen im 19. Jahrhundert, der auch den Begriff Unpaarhufer (engl. odd-toed ungulates) prägte.

Merkmale

Allgemeines

Als Anpassung an verschiedene Habitate und Lebensweisen haben die Unpaarhufer deutliche Unterschiede im Körperbau entwickelt. Gemeinsame Merkmale gibt es im Bau der Gliedmaßen und der Zähne. Bei allen lebenden und der überwiegenden Mehrzahl der ausgestorbenen Arten handelt es sich um recht große Tiere. Mit den Nashörnern gehören die nach den Elefanten zweitgrößten landlebenden Säugetiere zu dieser Gruppe. Das ausgestorbene Paraceratherium, ein hornloses, nashornverwandtes Tier aus dem Oligozän, gilt sogar als größtes Landsäugetier aller Zeiten. Einige ursprüngliche Vertreter der Ordnung wie das Urpferdchen Hyracotherium waren mit nur 20 cm Schulterhöhe ziemlich klein. Abgesehen von Zwergzüchtungen des Hauspferdes und des Hausesels erreichen die heutigen Unpaarhufer eine Kopfrumpflänge von 180 bis 420 Zentimeter und ein Gewicht von 150 bis 3500 Kilogramm. Während Nashörner nur spärlich behaart sind und eine dicke Epidermis aufweisen, sind Tapire und Pferde mit einem dichten, kurzen Haarkleid versehen. Die meisten Arten sind grau oder braun gefärbt, Zebras allerdings tragen ein typisches Streifenkleid, und junge Tapire weisen weiße Längsstreifen auf.

Gliedmaßen

Die Hauptachse sowohl der vorderen als auch der hinteren Füße verläuft durch den Mittelstrahl, die dritte Zehe ist dementsprechend bei allen Arten die größte. Die übrigen Strahlen sind in unterschiedlichem Ausmaß reduziert worden, am wenigsten bei den Tapiren. Diese Tiere besitzen an den Vorderfüßen noch vier Zehen, eine Anpassung an den weichen Untergrund ihres Lebensraumes, und an den Hinterfüßen drei. Heutige Nashörner haben an Vorder- und Hinterfüßen drei Zehen. Bei den Pferden ist die Reduktion der Seitenstrahlen am weitesten fortgeschritten, diese Tiere besitzen nur mehr eine einzige Zehe (Monodaktylie). Die Füße sind mit Hufen versehen, die allerdings nur bei Pferden die Zehe fast vollständig bedecken; bei Nashörnern und Tapiren ist nur der Vorderrand mit einem Huf bedeckt, die Unterseite ist weich – Nashörner haben zusätzlich ein weiches Sohlenkissen.

Innerhalb der Beine sind die Elle und das Wadenbein verkleinert, bei den Pferden sind diese Knochen in der unteren Hälfte sogar mit Speiche beziehungsweise Schienbein verwachsen. Eine Autapomorphie (ein gemeinsames Merkmal, das diese Gruppe eindeutig von anderen Gruppen unterscheidet) ist das sattelförmige Talonaviculargelenk – das Sprunggelenk zwischen Sprungbein (Talus) und Kahnbein (Naviculare) –, das die Beweglichkeit stark einschränkt. Der Oberschenkel ist relativ kurz, das Schlüsselbein fehlt.

Schädel und Zähne

Tapire, hier der Flachlandtapir, haben als einzige Familie der Unpaarhufer einen Rüssel.

Unpaarhufer haben einen langgestreckten Kopf, wofür in erster Linie ein langer Oberkiefer (Maxillare) verantwortlich ist. Die verschiedenen Schnauzenformen der einzelnen Familien gehen auf Unterschiede im Bau des Zwischenkieferbeines (Prämaxillare) zurück. Das Tränenbein (Lacrimale) weist einen in die Augenhöhle vorspringenden Höcker auf; eine Autapomorphie ist der breite Kontakt zwischen Tränenbein und Nasenbein (Nasale). Kennzeichnend ist weiterhin ein insbesondere bei den grasfressenden Arten massiver Kiefer. Das Kiefergelenk liegt hoch und der Unterkieferast ist vergrößert.

Nashörner haben ein oder zwei Hörner, die im Gegensatz zu den Hörnern der Paarhufer nicht aus Knochensubstanz, sondern aus agglutiniertem Keratin bestehen.

Anzahl und Bau der Zähne sind je nach Nahrung unterschiedlich. Schneide- und Eckzähne können sehr klein sein oder komplett fehlen (etwa bei den beiden afrikanischen Nashornarten; bei den Pferden besitzen meist nur männliche Tiere Eckzähne – „Hakenzahn“). Aufgrund des langgestreckten Oberkiefers klafft zwischen den vorderen Zähnen und den Backenzähnen eine als Diastema bezeichnete Lücke. Die Prämolaren (Vorbackenzähne) sind meist molarartig entwickelt; die Oberflächenform und Höhe der Molaren (Hinterbackenzähne) ist stark davon abhängig, ob eher weiches Laub oder hartes Gras den Hauptbestandteil der Nahrung ausmacht. Pro Kieferhälfte sind drei oder vier Prämolaren und stets drei Molaren vorhanden, so dass die Zahnformel der Unpaarhufer lautet: I 0–3/0–3 · C 0–1/0–1 · P 2–4/2–4 · M 3/3.

Innere Anatomie

Im Bau des Verdauungstraktes weisen die Unpaarhufer große Unterschiede zu den ebenfalls meist pflanzenfressenden Paarhufern auf. Unpaarhufer sind – ähnlich den Nagetieren – Enddarmfermentierer, das heißt, dass die Verdauung größtenteils erst im Dickdarm stattfindet. Der Magen ist im Gegensatz zu dem der Paarhufer stets einfach gebaut und einkammerig; die Fermentation findet im sehr großen Blinddarm (der etwa bei Pferden bis zu 90 Liter fasst) und im doppelschlingigen Grimmdarm (Colon) statt. Der Darm ist sehr lang (beim Pferd etwa bis zu 26 Meter). Die Nahrungsausnutzung ist relativ gering, das hat vermutlich dazu geführt, dass es heute keine kleinen Unpaarhufer mehr gibt, da bei großen Tieren der Nahrungsbedarf pro Kilogramm Körpergewicht geringer und das Oberfläche-Volumen-Verhältnis kleiner ist (was besser für den Wärmehaushalt ist).

Im Bereich des Urogenitaltraktes sind die Weibchen ursprünglich durch eine „zweihörnige Gebärmutter“ (Uterus bicornis) gekennzeichnet. Die Eierstöcke (Ovarien) liegen bei Nashörnern und Tapiren in einer Tasche des Bauchfells (Eierstocktasche, Bursa ovarica), bei Pferden bedeckt die Eierstocktasche das Ovar nur teilweise. Pferde unterscheiden sich im Bau des Eierstocks von allen anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde“ bezeichnete Eierstockgewebe mit den Follikeln liegt bei Pferden im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube“ (Fossa ovarii) bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung (Ovulation) erfolgen. Bei den männlichen Unpaarhufern liegen die Hoden bei Nashörnern und Tapiren inguinal (in der Leistenregion), lediglich Pferde haben ein Skrotum.

Verbreitungsgebiet

Wie beim Panzernashorn ist das Verbreitungsgebiet der meisten Arten in den letzten Jahrzehnten zurückgegangen.

Das heutige Verbreitungsgebiet der Unpaarhufer besteht nur noch aus einem kleinen Teil eines einst größeren, nahezu die ganze Erde umfassenden Vorkommens. Wildlebende Vertreter dieser Gruppe finden sich heute in Mittel- und Südamerika, im östlichen und südlichen Afrika sowie im mittleren, südlichen und südöstlichen Asien. Während der Blütezeit der Unpaarhufer vom Eozän bis in das Oligozän erstreckte sich das Verbreitungsgebiet mit großem Formenreichtum über einen Großteil des Globus mit Ausnahme Australiens und Antarktikas, den südamerikanischen Kontinent erreichten sie mit Pferden und Tapiren nach der Bildung des Isthmus von Panama im Pliozän vor rund 3 Millionen Jahren. In Nordamerika starben sie vor rund 10.000 Jahren aus, in Europa mit dem Verschwinden des Tarpans im 19. Jahrhundert. Bejagung und Einschränkung des Lebensraums haben dazu geführt, dass auch die heutigen freilebenden Arten oft nur mehr in zersplitterten Reliktpopulationen vorkommen. Im Gegensatz dazu haben Hauspferde und Hausesel als Nutztiere eine weltweite Verbreitung erlangt, verwilderte Tiere beider Arten kommen mittlerweile auch in Regionen vor, in denen ursprünglich keine Unpaarhufer beheimatet waren, etwa in Australien.

Lebensweise und Ernährung

Je nach Lebensraum führen die verschiedenen Arten der Unpaarhufer eine unterschiedliche Lebensweise. Es sind eher dämmerungs- oder nachtaktive Tiere. Tapire leben einzelgängerisch und bewohnen vorwiegend tropische Regenwälder und andere Wälder. Nashörner leben ebenfalls eher als Einzelgänger und kommen in Afrika eher in trockenen Savannen und in Asien in feuchten Sumpf- oder Waldgebieten vor. Pferde schließlich bewohnen offene Gebiete wie Grasländer, Steppen oder Halbwüsten und leben in Gruppen zusammen. Unpaarhufer sind ausschließlich Pflanzenfresser, die sich in unterschiedlichem Ausmaß von Gräsern, Blättern und anderen Pflanzenteilen ernähren. Man unterscheidet meist zwischen vorwiegend grasfressenden Formen (Breitmaulnashorn, Einhufer) und laubfressenden (Tapire, andere Nashörner).

Ein junger Flachlandtapir

Fortpflanzung und Entwicklung

Unpaarhufer sind durch eine lange Tragzeit und eine kleine Wurfgröße gekennzeichnet, in der Regel kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt. Die Trächtigkeitsdauer liegt zwischen 330 und 500 Tagen, am längsten ist sie bei den Nashörnern. Neugeborene Unpaarhufer sind Nestflüchter, junge Pferde und Nashörner können der Mutter schon nach wenigen Stunden folgen; lediglich Tapirbabys verbringen ihre ersten Lebenstage in einem geschützten Lager.

Die Jungtiere werden relativ lang gesäugt, oft bis ins zweite Lebensjahr hinein und erreichen die Geschlechtsreife mit rund zwei bis acht Jahren. Es sind eher langlebige Tiere, für mehrere Arten ist in menschlicher Obhut ein Alter von knapp 50 Jahren belegt.

Zur Systematik siehe auch

Zur Entwicklungsgeschichte siehe auch

Zum Thema Forschungsgeschichte siehe auch

Zum Thema Unpaarhufer und Menschen siehe auch

Siehe auch

Literatur

  • Martin S. Fischer: Mesaxonia (Perissodactyla), Unpaarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2004, S. 646–655, ISBN 3-8274-0307-3.
  • Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5.
  • A. H. Müller: Lehrbuch der Paläozoologie, Band III: Vertebraten, Teil 3: Mammalia. 2. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena und Stuttgart 1989. ISBN 3-334-00223-3.
  • Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

Weblinks

 Wiktionary: Unpaarhufer – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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