Pupille

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Runde Pupille eines Menschen

Die Pupille ist die von der Regenbogenhaut umgebene natürliche Öffnung, durch die Licht in das Innere des Auges fallen kann. Sie wird auch Sehloch genannt. Durch Verkleinern (Miosis) oder Vergrößern (Mydriasis) der Pupille mit Hilfe des Musculus sphincter pupillae bzw. des Musculus dilatator pupillae kann der Lichteinfall auf die Netzhaut angepasst werden.

Die Bezeichnung Pupille ist von dem „Püppchen“ (lateinisch pupilla), als das man sich selbst im Auge des Gegenübers vor schwarzem Hintergrund spiegelt, abgeleitet.[1]

Pupillenform und -motorik

Querovale Pupille eines Coburger Fuchsschafes
Vertikal-schlitzförmige Pupille bei einer Hauskatze

Die Weite und Form der Pupillen wird je nach Lichteinfall über zwei glatte Muskeln in der Iris eingestellt. Der Pupillenverenger (Musculus sphincter pupillae) verengt die Pupille, der Pupillenerweiterer (Musculus dilatator pupillae) erweitert sie. Dieser Anpassungsvorgang (Adaptation) wird unbewusst geregelt. Eine hohe Intensität des Lichteinfalls wird über den Sehnerv (Nervus opticus) an das Gehirn weitergeleitet und kann hier vom Edinger-Westphal-Kern ausgehend über den parasympathischen Anteil des Nervus oculomotorius eine Pupillenverengung (Miosis) auslösen. Bei niedrigem Lichteinfall wird die Pupille wegen der geringeren parasympathischen Wirkung weiter gestellt (Mydriasis), wobei die maximale Pupillenweite vom sympathisch innervierten Musculus dilatator pupillae abhängt. Eine Erhöhung des Sympathikotonus (wie bei Erschrecken) kann durch Aktivierung des Musculus dilatator pupillae ebenfalls zur Mydriasis führen.

Während eine maximal weitgestellte Pupille immer rund ist, kann sich die Pupillenform bei Engstellung zwischen den einzelnen Arten unterscheiden. Bei einigen Arten (wie dem Menschen oder Hunden) verläuft der Schließmuskel der Pupille zirkulär, sodass auch die verengte Pupille rund ist. Bei einer Reihe anderer Tiere verläuft dieser Muskel hingegen scherengitterartig so, dass mit Verengung querovale Pupillenformen (z. B. bei Pferden, Rindern, Marderartigen) oder senkrecht-schlitzförmige (z. B. bei Wild-/Hauskatzen, Geckos oder manchen Schlangen) auftreten.

Die Pupillenformen verschiedener Tierarten haben sich im Laufe der Evolution so entwickelt, dass sie die spezifischen optischen Eigenschaften des jeweiligen Linsentyps optimal ergänzen. So kommen schlitzförmige Pupillen nur bei Tieren mit multifokalen Linsen vor. Diese fokussieren Licht unterschiedlicher Wellenlängen durch unterschiedliche konzentrische (ringförmige) Zonen der Linse. Auf diese Weise entsteht ein schärferes Bild, als es bei Augen möglich ist, deren Linsen einfallendes Licht auf einen einzigen Punkt im Zentrum fokussieren. Bei einer multifokalen Linse würde eine runde Pupille außenliegende kreisförmige Regionen der Linse ganz abdecken, die aber für das Bündeln bestimmter Wellenlängen des Lichts gebraucht werden. Mit schlitzförmigen Pupillen dagegen fällt Licht immer auch durch einen Abschnitt der konzentrischen Ringe der Linse, sodass eine optimale Bündelung der unterschiedlichen Wellenlängen gewährleistet ist.[2]

Ein gänzlich anderes System zur Regelung des Lichteinfalls besitzen die südamerikanischen Harnischwelse, deren sogenannte Omega-Iris nicht von außen kontrahiert, sondern sich als eine Art Irispendel im Zentrum der Pupille vergrößert oder verkleinert.

Physiologische Grundlagen

Die Anpassung der Pupillenweite an die herrschenden Lichtverhältnisse wird durch einen Regelkreis gewährleistet, in den vornehmlich Regionen im Mittelhirn und im angrenzenden Zwischenhirn als Regler (Regelglied) eingebunden sind. Die von den Fotorezeptoren in der Retina als Sensor (Fühlglied) ausgehenden neuronalen Verknüpfungen dorthin stellen den afferenten Anteil eines Reflexbogens dar, die von dort ausgehenden hin zur glatten Muskulatur der Iris als Effektor (Stellglied) dessen efferenten Anteil.

Die Afferenzen verlaufen von der Netzhaut über den Nervus opticus und den Tractus opticus zu Kerngebieten in der Area pretectalis. Zwischen diesen finden Verschaltungen statt, insbesondere vom Nucleus pretectalis olivaris über die Commissura epithalamica auch solche zu Kernen der Gegenseite, weshalb bei einseitigem Lichteinfall auf die Netzhaut nur eines Auges auch die kontralaterale Pupille in gleichem Maße konsensuell verengt wird. Von hier aus bestehen jederseits Verbindungen zum Nucleus accessorius nervi oculomotorii (Edinger-Westphal-Kern), dem akzessorischen autonomen Subnukleus des Nervus oculomotorius, welcher bereits zum efferenten Anteil gehört.

Die parasympathische Efferenz verläuft, ausgehend vom Edinger-Westphal-Kern, über den Nervus oculomotorius zum Ganglion ciliare in der Orbita. Postganglionäre Nervenfasern ziehen zum Musculus sphincter pupillae. Die Miosis der Naheinstellungsreaktion erfolgt wohl über die gleichen Nervenfasern wie die der Lichtreaktion.

Die sympathische Efferenz, die den Musculus dilatator pupillae versorgt, ist nicht in den Lichtregelkreis eingebunden.

Psychische Beeinflussung

Unabhängig voneinander entdeckten in den siebziger Jahren israelische und US-amerikanische Wissenschaftler (Eckhard Hess), dass die Größe der Pupille auch durch psychische Prozesse beeinflusst wird. Der Grund dafür ist, dass der die Pupille erweiternde Musculus dilatator pupillae über den Sympathikus indirekt auch mit dem limbischen System im Gehirn verbunden ist. Das limbische System wirkt auch bei der Gefühlsentstehung, bei Lernprozessen und bei der Speicherung von Gelerntem im Langzeitgedächtnis mit. Bei besonderer Aktivität des limbischen Systems wird die Pupille erweitert. Bei Überforderung erschlafft der Muskel und die Pupille wird verkleinert.

Zur Pupillendiagnostik siehe auch

Siehe auch

Literatur

  • Herbert Kaufmann (Hrsg.): Strabismus. Unter Mitarbeit von Wilfried de Decker u. a. Enke, Stuttgart 1986, ISBN 3-432-95391-7.
  • Theodor Axenfeld (Begründer), Hans Pau (Hrsg.): Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde. Unter Mitarbeit von Rudolf Sachsenweger u. a. 12., völlig neu bearbeitete Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart u. a. 1980, ISBN 3-437-00255-4.
  • Rudolf Sachsenweger: Neuroophthalmologie. 3., überarbeitete Auflage. Thieme, Stuttgart u. a. 1982, ISBN 3-13-531003-5, S. 307.

Einzelnachweise

  1. Duden: Das Herkunftswörterbuch. Eine Etymologie der deutschen Sprache. Bibliographisches Institut. Mannheim, 1963. S. 539.
  2. Tim Malmström, Ronald H. H. Kröger: Pupil shapes and lens optics in the eyes of terrestrial vertebrates. In: The Journal of Experimental Biology. Bd. 209, Nr. 1, Januar 2006, ISSN 0366-0788, S. 18–25, doi:10.1242/jeb.01959.
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