Spiegelneuronen

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Spiegelneuronen (eng. mirror neurons) sind erstmals von Giacomo Rizzolatti und seinen Mitarbeitern 1992[1] bei Makaken im prämotorischen Cortex (Areal F5) und später auch im unteren Parietallappen (Scheitellappen) nachgewiesene Neuronen im Gehirn von Primaten, die bei der bloßen Beobachtung bestimmter Handlungen das gleiche Aktivitätsmuster wie bei deren eigener Ausführung aufweisen.

„»Leo, non può essere!« Ungläubig schüttelt Vittorio seinen bärtigen Kopf. »Leo, das kann nicht sein!« Er nimmt eine Rosine von dem Tablett, das vor dem Affen steht. Aus dem Lautsprecher kommt ein Geräusch, das an ein Maschinengewehr erinnert. Natürlich ist es keins. Es ist das Geräusch einer einzelnen »feuernden« Nervenzelle. Im Gehirn des Affen ist eine haarfeine Elektrode implantiert worden. Bei Aktivierung der Nervenzelle wird der schwache Strom, den die Elektrode misst, umgewandelt, zum Geräusch aus dem Lautsprecher verstärkt und als grüne Spur auf den Bildschirm eines Oszilloskops sichtbar gemacht. »Hast du das auch gehört? Kann es dieselbe Zelle sein?« Vittorio scheint verwirrt, während er auf die Oszilloskope blickt. Alles wirkt vollkommen normal – leuchtend grüne Spikes vor schwarzem Hintergrund. Jetzt nimmt sich der Affe die Rosine vom Tablett, die Reaktion ist akustisch und visuell identisch mit derjenigen, die Vittorio mit seinem Griff nach der Rosine auslöste. »Das ist erstaunlich!«, sagt Leo.“ (Lit.: Keysers, S. 13)

Rizzolatti et al. teilten die Spiegelneuronen in zwei Gruppen ein[2]:

  1. Strikt Kongruente (strictly congruent), die nur aktiv wurden, wenn die ausgeführte bzw. beobachte Handlung sowohl nach ihrer allgemeinen Charakteristik (z.B. Greifen) als auch nach ihrer speziellen Besonderheit (z.B. Greifen mit zwei Fingern) übereinstimmte, was bei ca. einem Drittel der Neuronen der Fall war.
  2. Grob Kongruente (broadly congruent), bei denen die Übereinstimmung der allgemeinen Charakteristik ausreichte, um sie zu aktivieren, was für etwa zwei Drittel der Neuronen zutraf.

Spiegelneuronen ermöglichen es auch fremde Handlungen anhand eigener Handlungen vorauszusehen, die man im gegebenen Fall ausführen würde:

„Handelt der Affe selbst, folgt, wenn er die Hand nach einer Erdnuss ausstreckt, gewöhnlich der Akt des Ergreifens nach. In der Schaltstruktur der prämotorischen Neuronen breitet sich die Aktivität also in der Regel von den für das Handaustrecken verantwortlichen Neuronen auf die Greif-Neuronen aus. Wird nun die Beobachtung des Handausstreckens von Spiegelneuronen in prämotorische Aktivität umgewandelt, kommt es vermutlich zur Aktivierung desselben Schaltkreises, sodass die Aktivität auch in diesem Fall die Greif-Neuronen erfasst. Diese würden also feuern, bevor das Greifen selbst beobachtet werden könnte...

Um zu überprüfen, ob Vorhersagen dieser Art im Spiegelneuronensystem stattfinden, zeichneten wir die Aktivität eines Spiegelneurons auf, das reagierte, wenn der Affe eine Apfelsine ergriff... Wir stellten einen undurchsichtigen Schirm vor die Apfelsine, sodass der Affe nur noch sah, wie eine Hand sich auf den Schirm zubewegte und hinter ihm verschwand. Die Hälfte der Spiegelneuronen feuerten im Fall der verborgenen Frucht, als könnten sie aus dem Anblick der sich ausstreckenden Hand schließen, dass sie die Apfelsine ergreifen würde, weil der Affe das normalerweise selbst getan hätte.“ (Lit.: Keysers, S. 34f.)

2002 wurde diskutiert, ob es auch beim Menschen ein ähnliches Spiegelneuronensystem gibt (Brodmann-Areal 44)[3]. Ein erster direkter Nachweis gelang 2010[4].

Weitere Untersuchungen deuteten darauf hin, dass die Spiegeleigenschaften des Spiegelsystems weder vollständig angeboren[5] noch dauerhaft fixiert sind, wenn sie einmal erworben wurden; stattdessen entwickeln sie sich durch sensomotorisches Lernen[6][7][8].

In den Neurowissenschaften wird seitdem diskutiert, welche Bedeutung die Spiegelneuronen für das Lernen durch Nachahmung, die Kommunikation und sogar für die Fähigkeit der Empathie bei Primaten und insbesondere auch beim Menschen haben[9].

„Etliche empirische Belege aus einer Vielzahl verschiedener bildgebender Verfahren zeigen, dass das System der Spiegelneuronen nicht nur bei Affen existiert, sondern auch beim Menschen. Das System scheint beim Menschen jedoch wesentlich stärker generalisiert zu sein und nicht von konkreten Wechselwirkungen zwischen Gegenständen und Handlungsorganen abzuhängen. Infolgedessen kann es eine deutlich größere Bandbreite an Handlungen darstellen, als das bei Affen der Fall ist. Insbesondere hat die Forschung mittlerweile Spiegelneuronensysteme entdeckt, die ganz ähnliche Effekte für Gefühle, für die Schmerzwahrnehmung und andere körperliche Empfindungen erzeugen können. Wenn man Testpersonen beispielsweise Bilder von traurigen Gesichtern zeigt, schätzen sie sich hinterher häufig trauriger ein als vorher – und zeigt man ihnen glückliche Gesichter, schätzen sie sich selbst in der Regel als glücklicher ein. Viele empirische Daten zeigen übereinstimmend, dass wir, wenn wir andere Menschen dabei beobachten, wie sie Gefühlszustände ausdrücken, diese Zustände mit Hilfe derselben neuronalen Netze in unserem Gehirn simulieren, die auch aktiv sind, wenn wir diese Gefühle gerade selbst empfinden oder ihnen Ausdruck verleihen.[10]“ (Lit.: Metzinger, S. 232)

Die selben Areale des prämotorischen Cortex, die aktiv werden, wenn wir eine bestimmte Bewegung ausführen oder diese beobachten, sind auch tätig, wenn wir uns diese Bewegung bloß vorstellen. In den beiden letzteren Fällen sind noch andere, vermutlich im Frontallappen gelegene Hirnareale beteiligt, die verhindern, dass die beobachtete oder vorgestellte Bewegung auch selbst ausgeführt wird. Zumindest einige Patienten, die an Echopraxie leiden, dem zwanghaften automatischen Nachahmen und Wiederholen von vorgezeigten Handlungen und Bewegungen, weisen Läsionen im Frontallappen auf.[11]

Von den Spiegelneuronen zu unterscheiden sind die sogenannten kanonischen Neuronen (eng. canonical neurons), die bei Affen ebenfalls im Areal F5 liegen und schon auf bloß gesehene Objekte reagieren, mit denen sich bestimmte Handlungen ausführen lassen. Spiegelneuronen zeigen in diesem Fall keine Reaktion[12].

Rizzolatti und seine Mitarbeiterin Maddalena Fabbri Destro haben auch darauf hingewiesen, dass durch den Spiegelmechanismus zugleich der Zweck und das Ziel, d.h. die Bedeutung der beobachteten Bewegung durch innerliche oder äußerliche Nachahmung übermittelt wird und dadurch die Basis für die Kommunikation in Form einer natürlichen Gebärdensprache gelegt wurde[13][14].

„In der Tat hat der Spiegelmechanismus in einem Anfangsstadium der Sprachentwicklung zwei grundlegende Kommunikationsprobleme gelöst: Parität[15] und direktes Verständnis. Dank der Spiegelneuronen zählte auch für den Empfänger der Nachricht, was für den Absender der Nachricht galt. Es wurden keine willkürlichen Symbole benötigt. Das Verständnis war der neuronalen Organisation der beiden Individuen inhärent.“ (Lit.: Rizzolatti, Destro: Mirror neurons[16])

Thomas Metzinger führt dazu weiter aus:

„Aus philosophischer Perspektive ist die Entdeckung der Spiegelneuronen deshalb aufregend, weil sie uns eine Vorstellung davon vermittelt, wie motorische Primitive semantische Primitive sein konnten. Was heißt das? Es bedeutet, dass wir verstehen, wie die einfachsten Bausteine der Bewegung zu den einfachsten Bausteinen des Transports geistiger Inhalte werden konnten – also davon, wie sich Bedeutung zwischen leiblich Handelnden kommunizieren ließ. Dank unserer Spiegelneuronen sind wir in der Lage, die Bewegungen eines anderen Menschen bewusst als bedeutungsvoll zu erleben. Vielleicht bestand der evolutionäre Vorläufer der Sprache nicht aus den Schreien der Tiere, sondern aus der Kommunikation mit Hilfe körperlicher Gesten... Es ist durchaus denkbar, dass Laute erst später mit Gesten verknüpft wurden, vielleicht mit Gesichtsbewegungen, die bereits Bedeutung trugen – etwa einem starren, grimmigen Blick, einem Grinsen, einem Zusammenzucken oder einem »grußartigen« Hochziehen der Augenbrauen. Noch heute wird bei der stillen Beobachtung die Armbewegung eines anderen Menschen, der etwa nach einem Gegenstand greift, unmittelbar verstanden, weil sie – und zwar ganz ohne dazwischengeschaltete Symbole oder Gedanken – dieselbe motorische Repräsentation im parietofrontalen Spiegelsystem unseres eigenen Gehirns hervorruft.“ (Lit.: Metzinger, S. 237)

Auf den Zusammenhang der Körper- und namentlich der Handbewegungen mit der Ausbildung der Sprache hatte schon Rudolf Steiner in einer Würdigung von Paul Broca (1824–1880) hingewiesen, der 1861 das später nach ihm benannte Broca-Areal entdeckt hatte, das an der Sprachproduktion beteiligt ist und nach heutiger Kenntnis beim Menschen auch über die meisten Spiegelneuronen verfügt.

„Als Broca im April 1861 gefunden hatte, daß das Werkzeug des Sprechens in der dritten Stirnwindung des Großhirns liegt und daß dieses Werkzeug in der Ordnung sein muß, wenn der Mensch die Sprachlaute verstehen will, und ebenso ein anderer Teil, wenn er sie aussprechen soll, war ein wichtiger Fortschritt getan, der geisteswissenschaftlich verwertet werden kann und ein Beleg für die geisteswissenschaftlichen Tatsachen ist. Warum? Weil sich gerade daran, wie dieses Sprachzentrum sich ausbildet, zeigt, daß die äußeren Bewegungen des Menschen, die Bewegungen seiner Hände, also das, was der Mensch halb unbewußt im Leben vollzieht, mitwirkt an der Konfiguration dieses Sprachzentrums. Warum ist dieses Sprachzentrum bei den Menschen auf der linken Seite besonders ausgebildet? Weil der Mensch nach den bisherigen Kulturbedingungen die rechte Hand besonders gebrauchte. So ist es der ätherische und astralische Leib, der aus dem Unterbewußtsein die Gesten der Hände ausführt, der hineinwirkt in das Gehirn und dieses formt. Anschaulich lehren heute die Anthropologen, daß von außen herein durch makrokosmische Welttätigkeit das Gehirn geformt wird. Wenn dieser Teil verletzt oder gelähmt wird, dann gibt es keine Sprachfähigkeit. Wenn darauf gesehen wird, daß, wenn die eine Seite des Gehirns, die gewöhnlich durch unsere Rechtshändigkeit stark ausgebildet ist, von der linken Seite aus entfesselt wird, was zum Beispiel in der Kindheit noch möglich ist und in der späteren Zeit nicht mehr, dann zeigt sich, daß wirklich von außen durch systematisierte Tätigkeit das Gehirn so geformt werden kann, daß es ein Sprachzentrum erhält in der dritten entsprechenden Hirnwindung dann auf der rechten Seite. Müssen wir da nicht sagen: Es ist das Irrtümlichste, was wir uns vorstellen können, wenn wir denken, daß die Sprachfähigkeit durch Gehirnanlage gebildet wird? - Nein, die Gehirnanlagen machen sie nicht, sondern der Mensch in seiner Tätigkeit, die er entwickelt. Aus dem Makrokosmos heraus bildet sich die Sprachfähigkeit im Gehirn. Das Sprachorgan kommt von der Sprache, nicht die Sprache von dem Sprachorgan. Das ist es, was durch diese bedeutsame physiologische Tatsache des Broca gefunden worden ist. Dadurch, daß die Götter oder Geister der Hierarchien den Menschen verholfen haben, solche Tätigkeiten auszuführen, welche ihm seine Sprachzentren schaffen, ist von außen das Sprachzentrum gebildet worden. Aus der Sprache entsteht das Sprachzentrum, nicht umgekehrt.“ (Lit.:GA 129, S. 214ff)

Damit wird auch die heute fast ausschließlich anzutreffende einseitig materialistische Deutung der neurowissenschaftlichen Forschungsergebnisse entschieden relativiert. Nicht das Gehirn erzeugt primär die Sprache, das Denken und andere kognitive Leistungen, sondern diese formen zuerst das im Kindesalter noch weitgehend plastische und wenig strukturierte Gehirn durch den immer geschickter werdenden Gebrauch der Hände, der Sprache und des Denkens aus und geben ihm seine individuelle Prägung. Das Ich des Kindes ist an dieser Bildung anfangs noch weitgehend unbewusst beteiligt. Je vollständiger die Gehirnstrukturen ausgebildet sind, desto stärker erwacht auch das Ich-Bewusstsein, weil sich nun erst das Ich an dem von ihm selbst durchformten Gehirn ausreichend spiegeln kann.

Wesentlich für die Entwicklung dieser Fähigkeiten ist die menschliche Aufrichtekraft, durch die er sich von den Tieren, selbst von den Primaten, grundlegend unterscheidet. Das Kind bildet sie vornehmlich durch Nachahmung seiner Mitmenschen aus. Hierbei mögen die Spiegelneuronen eine Rolle spielen.

Schon den freien Blick verdankt der Mensch seiner Aufrichtekraft. Sie befreit aber auch die oberen Gliedmaßen des Menschen von ihrer den Körper tragenden Funktion, die sie beim Tier letztlich immer behalten. Die tierischen Gliedmaßen sind hochspezialisiert. Die menschliche Hand dagegen ist von ihrer Naturanlage her zu keiner spezifischen Tätigkeit vorgeprägt - aber der Mensch kann sie durch unermüdliche Übung zu vielseitigen geschickten Bewegungsformen ausbilden und wird dadurch zu einem selbstbewusst handelnden Wesen, das nicht mehr bloß instinkgetrieben reagiert, sondern willentlich frei agieren und bewußt die Verantwortung für seine Taten übernehmen kann.

Wie eng die Entwicklung der Sprache mit dem Gebrauch der Hände zusammenhängt, zeigt sich auch an der bemerkenswerten Tatsache, dass das Brocasche Sprachzentrum auch eine neuronale Repräsentation der menschlichen Hand enthält:

„Überraschenderweise gibt es im Broca-Areal – einer Region im menschlichen Gehirn, die mit Sprachverarbeitung sowie dem Hervorbringen und Verstehen von Wörtern oder Zeichen zu tun hat – eine Repräsentation der menschlichen Hand. Eine Reihe von wissenschaftlichen Studien hat gezeigt, dass mit der Hand oder dem Arm ausgeführte Ausdrucksbewegungen und Bewegungen des Munds durch ein gemeinsames Bindeglied auf der Ebene des neuronalen Substrats miteinander verknüpft sind. Zum Beispiel beeinflussen Greifbewegungen die Aussprache – und zwar nicht nur, wenn man sie selbst ausführt, sondern auch dann, wenn man sie bloß beobachtet. Es konnte zudem gezeigt werden, dass Handgesten und Mundgesten beim Menschen direkt verknüpft sind und dass die Bewegungsmuster im Mund- und Rachenraum und in der Kehlkopfmuskulatur, die wir beim Sprechen erzeugen, ein Teil dieser Verknüpfung sind.“ (Lit.: Metzinger, S. 238f.)

William S. Condon entdeckte gemeinsam mit Louis W. Sander schon in den 1970er Jahren an der Boston University School of Medicine, dass Babys ihre Bewegungen mit der gehörten Sprache der Erwachsenen synchronisieren. Wie er mittels Hochgeschwindigkeitskameras feststellte, führt der gesamte menschliche Körper beim Sprechen charakteristische Mikrobewegungen aus. Überraschenderweise werden diese Mikrobewegungen unbewusst von dem zuhörenden Menschen mit einer minimalen Zeitverzögerung synchron nachgeahmt. Dies ist auch der Fall, wenn man auf Tonband festgehaltene Sprache hört. Condon dokumentierte diese linguistisch-kinesischen Seiten des menschlichen Verhaltens über einen Zeitraum von dreißig Jahren[17].

„Condon stieß auf einen bis dahin unbekannten Vorgang, der gesetzmäßig mit dem Sprechen verknüpft: ist, sich aber nur mit moderner Technik aufdecken ließ: Während des Sprechvorgangs, so stellte er fest, vollführt der gesamte Körper des Sprechers winzige Bewegungen, die der gewöhnlichen Beobachtung entgehen. Zu diesem Resultat kam er, indem er Menschen beim Sprechen mit Hochgeschwindigkeitskameras (30 und 48 Bilder pro Sekunde) filmte und anschließend die Einzelbilder einer aufwendigen Mikroanalyse unterzog. Die Analyse ergab, dass die feinen Bewegungen (Mikrokinesik) genau synchron mit dem Sprechakt ablaufen und die gesamte Körpermuskulatur betreffen, vorn Kopf bis zu den Füßen. Im Fortgang seiner Forschungen spielte Condon die Signale der Tonspur synchron als Lichtsignale auf den Film (ein Verfahren, das vom Kinofilm bekannt war), sodass er bei jedem einzelnen der 30 oder 48 Bilder pro Sekunde genau sehen konnte, bei welchen Lauten im Sprechfluss welche gestischen Bewegungen an der Körperoberßäche auftraten. Dadurch ließ sich eindeutig belegen, dass es sich bei den Mikrobewegungen nicht um eine belanglose Begleiterscheinung handelt, sondern um eine bis in die letzten Feinheiten reichende vollständige Kongruenz von Ton und Bewegung...

Die größte Überraschung aber stand Condon noch bevor: Als er beiläufig die Kamera während eines Dialogs auf beide Partner richtete, musste er feststellen, dass der hörende Mensch auf die wahrgenommene Sprache mit eben denselben feinen Bewegungen antwortet, die der Sprecher unbewusst vollführt, ebenfalls vorn Kopf bis zu den Füßen, und genau synchron zu den gesprochenen Lauten, mit einer minimalen Zeitverzögerung von 40 bis 50 Millisekunden, die für den Weg vom Mund zum Ohr des anderen benötigt werden[18]. Eine bewusste Reaktion ist da mit Sicherheit auszuschließen. Condon beschrieb diese erstaunliche Synchronizität von Sprech- und Hörbewegungen mit den Worten: «Bildlich gesehen ist es, als ob der ganze Körper des Hörers in präziser und fließender Begleitung zur gesprochenen Sprache tanzte.»[19]“ (Lit.: Patzlaff, S. 148f.)

Durch die Geschicklichkeit seiner Hände wird der Mensch auch zum Werkzeugmacher und Handwerker. Im künstlerischen Bilden vereinigt sich seelischer Ausdruck mit handwerklicher Geschicklichkeit. In der menschlichen Gestik steigert sich die freie Bewegung der oberen Gliedmaßen schließlich zum reinen Ausdruck inneren seelischen Erlebens, wie es ähnlich auch bei der Mimik der Fall ist. Tiere haben beides nicht. Nur in dem beständigen Wechselschlag von rein seelischem Erleben und geschickter äußerer Gestaltungsfähigkeit kann sich überhaupt ein reiches Seelenleben entwickeln, das weit über die engen Grenzen der tierischen Erlebnisfähigkeit hinausragt und dadurch erst den Menschen zum wirklichen Menschen macht. Auch das menschliche Denken kann sich nur auf diesem Wege entwickeln. Wer mit seiner Aufrichtekraft als Kind nicht um einen sicheren Stand in der äußeren räumlichen Welt gerungen hat, dem wird es später auch an Verstand mangeln. Wer sich nicht im geschickten Greifen geübt hat, dem wird später auch das Begreifen schwer fallen. Wem die räumliche Orientierung mangelt, wird auch bei seinen Gedankengängen leicht den Weg verlieren. Das Verstandesdenken ist im Grunde nichts andres als ein vergeistigtes Handeln im rein seelisch erlebten Vorstellungsraum - und am realen Handeln im äußeren sinnlichen Raum wird es erübt.

Kritik

Grundsätzlich kritisiert wurde das Spiegelneuronenkonzept von Patricia Churchland. So komplexe Dinge wie die Absichten anderer könnten nur durch mindestens ebenso komplexe neuronale Netzwerken repräsentiert werden, nicht jedoch durch einzelne Neuronen[20].

Literatur

  • Joachim Bauer: Warum ich fühle, was Du fühlst: Intuitive Kommunikation und das Geheimnis der Spiegelneurone, 9. Auflage, Hoffmann und Campe 2005, ISBN 978-3455095111
  • Giacomo Rizzolatti, Corrado Sinigaglia, Friedrich Griese (Übers.): Empathie und Spiegelneurone: Die biologische Basis des Mitgefühls, Suhrkamp Verlag, Frankfurt a. M. 2008, ISBN 3-518-26011-1
    • Originaltitel: So Quel che fai - Il cervello che agisce e i neuroni specchi, 2006, ISBN 88-6030-002-9
  • William S. Condon: Method of microanalysis of sound films of behavior. In Behavioral Research Methods and Instrumentation, 1970, 2(2), 51-44
  • William S. Condon, Louis W. Sander: Synchrony Demonstrated between Movements of the Neonate and Adult Speech. In Child Development Vol. 45, No. 2 (Jun., 1974), 456-462
  • Christian Keysers, Hainer Kober (Übers.): Unser empathisches Gehirn: Warum wir verstehen, was andere fühlen, Bertelsmann Verlag, München 2013, ISBN 978-3-570-00954-3
  • Thomas Metzinger: Der Ego-Tunnel: Eine neue Philosophie des Selbst: Von der Hirnforschung zur Bewusstseinsethik, Piper Taschenbuch 2014, ISBN 978-3492305334, eBook ASIN B00GZL6ZT8
  • Rainer Patzlaff: Sprache – das Lebenselixier des Kindes: Moderne Forschung und die Tiefendimensionen des gesprochenen Wortes, Verlag Freies Geistesleben, Stuttgart 2017, ISBN 978-3772528583
  • Peter Lutzker: Der Sprachsinn. Sprachwahrnehmung als Sinnesvorgang, Verlag Freies Geistesleben, Stuttgart 2017, ISBN 9783772528576, eBook ASIN B075GYZLSD
  • Gilbert Prilasnig: Der Zusammenhang von Sprache und Bewegung: Fokus: Heileurythmie, AV Akademikerverlag 2015, ISBN 978-3639844733
  • Rudolf Steiner: Weltenwunder, Seelenprüfungen und Geistesoffenbarungen, GA 129 (1992), ISBN 3-7274-1290-9 pdf pdf(2) html mobi epub archive.org English: rsarchive.org
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Einzelnachweise

  1. G. di Pellegrino, L. Fadiga, L. Fogassi, V. Gallese, G. Rizzolatti: Understanding motor events: a neurophysiological study, in: Experimental brain research. Band 91, Nummer 1, 1992, ISSN 0014-4819, S. 176–180, PMID 1301372.
  2. V. Gallese, L. Fadiga, L. Fogassi, G. Rizzolatti: Action recognition in the premotor cortex, in: Brain : a journal of neurology. Band 119 ( Pt 2), April 1996, ISSN 0006-8950, S. 593–609, PMID 8800951 pdf
  3. G. Rizzolatti, L. Fogassi, V. Gallese: Motor and cognitive functions of the ventral premotor cortex, in: Current opinion in neurobiology. Band 12, Nummer 2, April 2002, ISSN 0959-4388, S. 149–154, PMID 12015230 (Review).
  4. R. Mukamel, A. D. Ekstrom, J. Kaplan, M. Iacoboni, I. Fried: Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions, in: Current biology : CB. Band 20, Nummer 8, April 2010, ISSN 1879-0445, S. 750–756, doi:10.1016/j.cub.2010.02.045, PMID 20381353, PMC 2904852 (freier Volltext) pdf
  5. Meltzoff A.N., Decety J.: What imitation tells us about social cognition: A rapprochement between developmental psychology and cognitive neuroscience, in: Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 2003; 358: 491-500 doi:10.1098/rstb.2002.1261 pdf
  6. Caroline Catmur, Vincent Walsh, Cecilia Heyes: Sensorimotor Learning Configures the Human Mirror System, in: Current Biology Volume 17, Issue 17, 4. September 2007, pp. 1527-1531 doi:10.1016/j.cub.2007.08.006 pdf
  7. Christian Keysers, David I. Perrett: Demystifying social cognition: a Hebbian perspective, in: Trends in Cognitive Sciences Volume 8, Issue 11, 1. November 2004, pp. 501-507 doi:10.1016/j.tics.2004.09.005
  8. Cecilia Heyes: Causes and consequences of imitation, in: Trends in Cognitive Sciences Volume 5, Issue 6, 1. Juni 2001, pp. 253-261 doi:10.1016/S1364-6613(00)01661-2
  9. F. de Vignemont, T. Singer, The Empathic Brain: How, When, and Why?, in: Trends Cog. Sci. 10 (2006), S. 435 – 441.
  10. V. Gallese: Intentional Attunement: A Neurophysiological Perspective on Social Cognition and Its Disruption in Autism, in: Brain Res. 1079 (2006), S. 15 – 24
  11. Keysers, S. 75-76
  12. G. Rizzolatti, L. Craighero: The Mirror-Neuron System, in: Ann. Rev. Neurosci. 27 (2004), S. 169 – 192 pdf
  13. G. Rizzolatti, M. A. Arbib: Language Within Our Grasp, in: Trends Neurosci. 21 (1998), S. 188 – 194
  14. Giacomo Rizzolatti, Giuseppe Luppino: The Cortical Motor System, in: Neuron, Vol. 31, September 27, 2001, pp. 889–901 pdf
  15. Im Sinn von Gleichwertigkeit.
  16. Im englischen Original: „In fact, the mirror mechanism solved, at a initial stage of language evolution, two fundamental communication problems: parity and direct comprehension. Thanks to the mirror neurons, what counted for the sender of the message also counted for the receiver. No arbitrary symbols were required. The comprehension was inherent in the neural organization of the two individuals.“ - Giacomo Rizzolatti, Maddalena Fabbri Destro: „Mirror neurons“ in: Scholarpedia. (englisch, inkl. Literaturangaben)
  17. Lutzker, S. 61
  18. „Diese synchronen Bewegungen werden allerdings nicht immer an denselben Körperteilen wahrnehmbar. Aus Condons Filmaufnahmen ist zu ersehen, dass Bewegungen, die beim Sprecher an bestimmten Regionen des Oberkörpers auftreten, sich beim Zuhörer beispielsweise auch in den Bewegungen der Zehen zeigen können, was jedoch nichts daran ändert, dass der Bewegungsduktus genau gleich ist.“
  19. William S. Condon: An Analysis of Behavioral Organization, in: Sign Language Studies 13 (1976); Neuauflage: Sign Language Studies 59 (1988), S. 59.
  20. Patricia S. Churchland: Braintrust: What Neuroscience Tells Us about Morality. Princeton University Press 2011, 288 S. ISBN 978-0691137032, S. 142