Photosynthese

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Bei den Landpflanzen findet Photosynthese in den Chloroplasten statt, hier in der Blattspreite des Laubmooses Plagiomnium affine.

Die Photosynthese (altgriechisch φῶς phōs „Licht“ und σύνθεσις sýnthesis „Zusammensetzung“, auch Fotosynthese geschrieben) ist ein physiologischer Prozess zur Erzeugung von energiereichen Biomolekülen aus energieärmeren Stoffen mithilfe von Lichtenergie. Die Nutzung von Licht als Engiequelle für Lebewesen wird als Phototrophie oder Fototrophie (von griech. φῶς phos „Licht“ und τροφή trophé „Ernährung“) bezeichnet.

Sie wird von Pflanzen, Algen und manchen Bakterien betrieben. Bei diesem biochemischen Vorgang wird mithilfe von lichtabsorbierenden Farbstoffen wie Chlorophyll Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt. Diese wird dann zum Aufbau energiereicher organischer Verbindungen (primär Kohlenhydrate) aus energiearmen anorganischen Stoffen (Kohlenstoffdioxid (CO2) und Wasser) verwendet. Da die energiereichen organischen Stoffe zu Bestandteilen des Lebewesens werden, bezeichnet man deren Synthese als Assimilation.

Man unterscheidet zwischen oxygener und anoxygener Photosynthese. Bei der oxygenen wird molekularer Sauerstoff (O2) erzeugt. Bei der anoxygenen, die nur von manchen Bakterien betrieben wird, entstehen statt Sauerstoff andere anorganische Stoffe, beispielsweise elementarer Schwefel (S).

Die Photosynthese ist der einzige biochemische Prozess, bei dem Lichtenergie, meistens Sonnenenergie, in chemisch gebundene Energie umgewandelt wird. Von ihr hängen indirekt auch nahezu alle heterotrophen (nicht zur Photosynthese fähigen) Lebewesen ab, da sie ihr letztlich ihre Nahrung und auch den zur Energiegewinnung durch aerobe Atmung nötigen Sauerstoff verdanken. Aus dem Sauerstoff entsteht außerdem die schützende Ozonschicht.

Auch die UVB-abhängige Bildung von Cholecalciferol (Vitamin D) wird als Photosynthese bezeichnet.[1]

Überblick

Die Photosynthese kann in drei Schritte unterteilt werden:

  1. Zuerst wird die elektromagnetische Energie in Form von Licht geeigneter Wellenlänge unter Verwendung von Farbstoffen (Chlorophylle, Phycobiline, Carotinoide) absorbiert.
  2. Direkt hieran anschließend erfolgt im zweiten Schritt eine Umwandlung der elektromagnetischen Energie in chemische Energie durch Übertragung von Elektronen, die durch die Lichtenergie in einen energiereichen Zustand versetzt wurden (Redoxreaktion) (siehe Phototrophie).
  3. Im letzten Schritt wird diese chemische Energie zur Synthese energiereicher organischer Verbindungen verwendet, die den Lebewesen sowohl im Baustoffwechsel für das Wachstum als auch im Energiestoffwechsel für die Gewinnung von Energie dienen.

Die ersten beiden Schritte werden als Lichtreaktion bezeichnet und laufen bei Pflanzen im Photosystem I und Photosystem II ab. Der letzte Schritt ist eine weitgehend lichtunabhängige Reaktion.

Die Synthese der energiereichen organischen Stoffe geht überwiegend von der Kohlenstoffverbindung Kohlenstoffdioxid (CO2) aus. Für die Verwertung von CO2 muss dieses reduziert werden. Als Reduktionsmittel (Reduktans, Elektronendon(at)oren) dienen die Elektronen oxidierbarer Stoffe: Wasser (H2O), elementarer, molekularer Wasserstoff (H2), Schwefelwasserstoff (H2S), zweiwertige Eisenionen (Fe2+) oder einfache organische Stoffe (wie Säuren und Alkohole, z. B. Acetat bzw. Ethanol). Darüber hinaus können die Elektronen auch aus der Oxidation einfacher Kohlenhydrate gewonnen werden. Welches Reduktans verwendet wird, hängt vom Organismus ab, von seinen Enzymen, die ihm zur Nutzung der Reduktantien zur Verfügung stehen.

anorganische Elektronendon(at)oren der Photosynthese
Elektronendon(at)or Photosynthese-Form Vorkommen
Eisen-II-Ionen (Fe2+) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[2]
Nitrit (NO2) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[3]
elementarer Schwefel (S0) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[2]
Schwefelwasserstoff (H2S) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien,[4] grüne Schwefelbakterien,[2] Purpurbakterien[5]
Thiosulfat (S2O32−) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[2]
Wasser (H2O) oxygene Photosynthese Cyanobakterien,[6] Plastiden der phototrophen Eukaryoten[7]
Wasserstoff (H2) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien[4]

Photosynthesebilanz

Das Gesamtreaktionsschema der Photosynthese lässt sich im Fall von CO2 als Ausgangsstoff allgemein und vereinfacht mit den folgenden Summengleichungen formulieren, in denen <CH2O> für die gebildeten energiereichen organischen Stoffe steht.

Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Wasserstoff (H) reduziert, wie Wasser (H2O), Schwefelwasserstoff (H2S) und elementarer, molekularer Wasserstoff (H2), (alle hier mit dem allgemeinen Ausdruck <H> symbolisiert):

LaTeX: \mathrm{CO_{2} + 4<\!H\!>\ \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + \ H_{2}O}

Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Elektronen (e) reduziert, wie zweiwertige Eisenionen (Fe2+) und Nitrit (NO2):

LaTeX: \mathrm{CO_{2} + 4\;e^- + 4\;H^+ \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + \ H_{2}O}

Manche Bakterien verwenden organische Verbindungen als Reduktans, wie beispielsweise Lactat, das Anion der Milchsäure:[8]

LaTeX: \mathrm{2\ Lactat + CO_{2} \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + H_{2}O + 2\ Pyruvat}

Die Gesamtreaktion der Photosynthese mit Wasser oder Schwefelwasserstoff als Reduktans kann auch durch die folgende allgemeine, vereinfachte Summengleichung formuliert werden:

LaTeX: \mathrm{CO_{2} + 2\;H_{2}A\ \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + \ 2\;A + H_{2}O}

Als allgemeine Formulierung steht hier H2A für das Reduktans H2O bzw. H2S.

Alle Algen und grünen Landpflanzen verwenden ausschließlich Wasser (H2O) als Reduktans H2A. Auch Cyanobakterien verwenden überwiegend Wasser als Reduktans. Der Buchstabe A steht in diesem Fall für den im Wasser gebundenen Sauerstoff (O). Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers bei der sogenannten oxygenen Photosynthese als elementarer, molekularer Sauerstoff (O2) freigesetzt. Der gesamte in der Erdatmosphäre und Hydrosphäre vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.

Die photosynthetischen Bakterien (Chloroflexaceae, Chlorobiaceae, Chromatiaceae, Heliobacteria, Chloracidobacterium[9]) können ein viel größeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen sie jedoch Schwefelwasserstoff (H2S). Auch viele Cyanobakterien können Schwefelwasserstoff als Reduktans verwenden. Da in diesem Fall A für den im Schwefelwasserstoff gebundenen Schwefel steht, wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) und kein Sauerstoff freigesetzt. Diese Form der Photosynthese wird deshalb anoxygene Photosynthese genannt.

Einige Cyanobakterien können auch zweiwertige Eisenionen als Reduktans nutzen.

Auch wenn bei oxygener und anoxygener Photosynthese unterschiedliche Reduktantien verwendet werden, so ist doch beiden Prozessen gemein, dass durch deren Oxidation Elektronen gewonnen werden. Unter Ausnutzung dieser mit Lichtenergie auf ein hohes Energieniveau (niedriges Redoxpotential) gebrachten Elektronen werden die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH gebildet, mittels derer aus CO2 energiereiche organische Stoffe synthetisiert werden können.

Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus Kohlenstoffdioxid (CO2) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden. Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus größte Teil der phototrophen Organismen ist photoautotroph. Zu den photoautotrophen Organismen gehören z. B. alle grünen Landpflanzen und Algen. Bei ihnen ist eine phosphorylierte Triose das primäre Syntheseprodukt und dient als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d. h. verschiedenen Kohlenhydraten). Photoautotrophe treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie mit dem Aufbau organischer Verbindungen aus anorganischem CO2 anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefern. Werden einfache, organische Verbindungen als Ausgangsstoffe genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt, als Photoheterotrophie.

Zu weiteren Themen siehe auch

Siehe auch

Literatur

  • Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3.
  • Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3.
  • Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plant Biochemistry. Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5.
  • David L. Nelson, Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage. Freeman, New York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1.
  • Georg Fuchs (Hrsg.): Thomas Eitinger, Erwin Schneider; Begründet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1.
  • Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum Lehrbuch, 6. Auflage. Herausgegeben von J. Markl. Spektrum Verlag, Heidelberg, Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4.
  • Donat-Peter Häder (Hrsg.): Photosynthese. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 1999, ISBN 3-13-115021-1.
  • Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.
  • Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik. 5. vollst. überarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005, ISBN 978-3-527-31179-8.
  • Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen. 4. Auflage. Gruyter, Berlin, New York 2006, ISBN 978-3-11-018531-7.
  • Elmar Weiler, Lutz Nover, Wilhelm Nultsch: Allgemeine und molekulare Botanik. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-147661-6.
  • M. F. Hohmann-Marriott, R. E. Blankenship: Evolution of photosynthesis. In: Annu Rev Plant Biol. Vol. 62, 2011, S. 515–548. PMID 21438681; doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103811

Weblinks

Commons-logo.png Commons: Photosynthese - Weitere Bilder oder Audiodateien zum Thema
 Wiktionary: Photosynthese – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. Annette Junker: Vitamin D schützt. In: Deutscher Apotheker-Zeitung 2008, Nr. 31, S. 31.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614, ISBN 3-8273-7187-2.
  3. B. M. Griffin, J. Schott, B. Schink: Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. In: Science 316, 2007, S. 1870 doi:10.1126/science.1139478
  4. 4,0 4,1 M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 621, ISBN 3-8273-7187-2.
  5. M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 456, ISBN 3-8273-7187-2.
  6. M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 444-447, ISBN 3-8273-7187-2.
  7. M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 448-449, ISBN 3-8273-7187-2.
  8. David L. Nelson, Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage. Freeman, New York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1, S. 761.
  9. D. A. Bryant. et al. Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: An aerobic phototrophic acidobacterium. In: Science, 317; 523–526 (2007).
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