Wale

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Wale
Humpback whales in singing position.jpg

Buckelwal (Megaptera novaeangliae)

Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Laurasiatheria
ohne Rang: Scrotifera
ohne Rang: Cetartiodactyla
Ordnung: Wale
Cetacea
Brisson, 1762
Unterordnungen

Die Wale (Cetacea) sind eine Ordnung der Säugetiere mit etwa 90 Arten, die ausschließlich im Wasser leben. Es werden zwei Unterordnungen unterschieden: die Bartenwale (Mysticeti), die sich als Filtrierer von Plankton ernähren und zu denen die größten Tiere der Erdgeschichte zählen, sowie die räuberisch lebenden Zahnwale (Odontoceti), zu denen auch die Familie der Delfine (Delphinidae) gehört. Der Begriff „Wale“ kann in einem sprachlich engeren Sinne die als „Delfin“ bezeichneten Arten ausklammern (die nicht ganz deckungsgleich mit der Familie sind), Einerseits sind die Wale ohne Einschluss der auf drei Familien verteilten „Delfine“ paraphyletisch, andererseits gehören zu den Delphinidae auch Arten, die traditionell als Wale bezeichnet werden (siehe Systematik).</ref> wonach die ganze Ordnung auch als „Wale und Delfine“ bezeichnet wird.

Der alte volkstümliche[1] Name „Walfisch“ entspricht nicht dem heutigen wissenschaftlichen Verständnis, da Wale keine Fische sind, sondern aquatische (wasserlebende) Landwirbeltiere (Meeressäuger); in der Antike und bis in die Mitte der Neuzeit wurden sie jedoch als Fische betrachtet, auf Aristoteles (4. Jahrhundert v. Chr.) zurückgehend, obgleich er vielfältige physiologische Ähnlichkeiten mit den Landwirbeltieren erkannt hatte.[2][3] Erst durch Carl von Linné wurden Wale 1758 den Säugetieren zugeordnet.

Mit Ausnahme einzelner Delfine und der verschiedenen Gruppen der Flussdelfine leben Wale im Meer. Den Übergang zum Wasserleben vollzog diese Säugergruppe vor etwa 50 Millionen Jahren im frühen Eozän. Wale sind eng verwandt mit den Paarhufern (Artiodactyla), beide Gruppen bilden gemeinsam das Taxon Cetartiodactyla. Die Bestände vieler Walarten sind infolge von Umweltverschmutzung, der Fischerei und des industriell betriebenen Walfangs deutlich zurückgegangen.

Merkmale

Allgemeines

Wale sind neben den Seekühen die einzigen vollständig an das Leben im Wasser angepassten Säugetiere. Sie sind nicht in der Lage, an Land zu überleben. Bei gestrandeten Walen drückt das Körpergewicht ihre Lungen zusammen oder bricht ihnen die Rippen, da die Unterstützung durch den Auftrieb des Wassers fehlt. Kleinere Wale sterben aufgrund ihrer guten Wärmeisolation an Hitzschlag. Der Körperbau der Wale ist an ihren Lebensraum angepasst, dennoch teilen sie weiterhin wesentliche Merkmale mit allen anderen höheren Säugetieren (Eutheria):

  • Wale sind Luftatmer und besitzen Lungen. Je nach Art können sie zwischen einigen Minuten bis zu mehr als zwei Stunden (zum Beispiel Pottwal) untergetaucht bleiben.
  • Wale besitzen ein besonders leistungsfähiges Herz. Dadurch wird der im Blut aufgenommene Sauerstoff sehr effektiv im Körper verteilt.
  • Wale gehören zu den gleichwarmen Tieren, d. h., sie halten im Gegensatz zu den wechselwarmen Tieren eine konstante, von der Umgebung unabhängige Körpertemperatur.
  • Wale gebären vollentwickelte Kälber und säugen sie mit extrem fettreicher Muttermilch aus speziellen Milchdrüsen. Die Embryonalentwicklung findet im Körper der Mutter statt. Während dieser Zeit wird der Embryo durch ein spezielles Nährgewebe, die Plazenta, ernährt.

Zu den Walen gehören die größten Tiere, die jemals auf der Erde gelebt haben. Der Blauwal (Balaenoptera musculus) ist mit einer Körperlänge von bis zu 33 Metern und einem Gewicht von bis zu 200 Tonnen das größte bekannte Tier der Erdgeschichte. Der Pottwal (Physeter macrocephalus) ist das größte räuberisch lebende Tier der Erde. Die kleinsten Walarten erreichen dagegen nur eine maximale Körperlänge von etwa 1,50 Metern, wie etwa der La-Plata-Delfin, der Hector-Delfin und der Kalifornische Schweinswal.

Wale zeichnen sich auch durch eine für höhere Säugetiere ungewöhnliche Langlebigkeit aus. Manche Arten, wie etwa der Grönlandwal (Balaena mysticetus), können ein Alter von über 200 Jahren erreichen. Anhand der Jahresringe der knöchernen Ohrkapsel konnte das Alter des ältesten bekannt gewordenen Exemplars, eines Männchens, auf 211 Jahre zum Zeitpunkt seines Todes bestimmt werden.

Äußere Anatomie

Schwanzflosse eines Buckelwals

Der Körperumriss der Wale ähnelt dem von großen Fischen, was sich auf die Lebensweise und die besonderen Bedingungen des Lebensraums zurückführen lässt (Konvergenz). So besitzen sie eine stromlinienförmige Gestalt, und ihre Vorderextremitäten sind zu Flossen (Flipper) umgestaltet. Auf dem Rücken tragen sie eine weitere Flosse, die als Finne bezeichnet wird und je nach Art verschiedene Formen annimmt. Bei wenigen Arten fehlt sie völlig. Sowohl die Flipper als auch die Finne dienen ausschließlich der Stabilisierung der Wale im Wasser und der Steuerung. Der Schwanz endet in einer großen Schwanzflosse, die Fluke heißt und wie die Finne eine knorpelige Fläche ohne Knochenteile darstellt. Die Fluke setzt waagerecht statt senkrecht am Körper an, ein von außen sehr gut erkennbares Unterscheidungsmerkmal zu den Fischen. Sie ermöglicht durch vertikales Schlagen die Fortbewegung.

Die Hinterbeine fehlen den Walen vollständig, ebenso alle weiteren Körperanhänge, welche die Stromlinienform behindern könnten, wie die Ohren und auch die Haare. Die männlichen Genitalien und die Milchdrüsen der Weibchen sind in den Körper versenkt.

Alle Wale haben einen langgestreckten Kopf, der besonders bei den Bartenwalen durch die weit ausladenden Kiefer extreme Ausmaße annimmt. Die Nasenlöcher der Wale bilden das Blasloch, eines bei Zahnwalen, zwei bei Bartenwalen. Sie liegen auf der Oberseite des Kopfes, so dass der Körper beim Atmen untergetaucht bleiben kann. Beim Ausatmen kondensiert meist die Feuchtigkeit der Atemluft und bildet den so genannten Blas. Bei den Zahnwalen existiert eine bindegewebige Melone als Kopfwölbung. Diese ist von Luftsäcken und Fett erfüllt und hilft beim Auftrieb sowie bei der Schallbildung. Eine besonders ausgeprägte Melone haben die Pottwale – hier wird sie als Spermacetiorgan bezeichnet und enthält das namensgebende Spermaceti bzw. Walrat. Die Kiefer enthalten bei den Zahnwalen eine unterschiedliche Anzahl von Zähnen – von zwei flachen Hauern bei den Zweizahnwalen über eine große Anzahl gleichförmiger (homodonter) Zähne bei den Delfinen. Auch der lange Stoßzahn des männlichen Narwals ist ein umgebildeter Eckzahn. Bei den Bartenwalen sitzen im Oberkiefer an Stelle der Zähne lange hornige Filterplatten, die Barten.

Der Körper ist von einer dicken Speckschicht „Blubber“ eingehüllt. Dieser dient der Wärmeisolation und verleiht den Walen eine glatte, stromlinienförmige Körperform. Bei den großen Arten kann der Blubber bis zu einem halben Meter Dicke erreichen. Der sehr spezielle Aufbau der Haut oberhalb der Speckschicht sorgt für ein Phänomen, welches als Graysches Paradoxon bekannt ist: Der Körper vor allem der schnelleren Schwimmer, etwa der Delfine, verfügt in der Realität über weit bessere Strömungseigenschaften als dies bei einem Festkörper mit der gleichen Form der Fall ist. Dies wird auf die Dämpfungseigenschaft der Haut zurückgeführt, die störende Wirbelbildungen abmildert. Zu diesem Zweck besitzt die Lederhaut (Corium oder Dermis) lange Papillen, die einen Saum bilden und mit der darüber liegenden Epidermis verzahnt sind. Die Papillen der Lederhaut sitzen dabei auf Lamellen, die weitgehend quer zur Körperlängsachse und damit auch zur Strömungsrichtung gestellt sind. Aufgrund ihrer Länge hielt man die Papillen zuerst für Ausführungsgänge von Schweißdrüsen. Heute kennt man allerdings ihre reale Funktion und weiß auch, dass Wale keine Hautdrüsen mit Ausnahme der Milchdrüsen besitzen. Neben diesen Dämpfungsstrukturen verfügt die Haut über ein mikroskopisch feines Reliefmuster. Aufgrund der Ergebnisse physiologischer Experimente wird auch eine aktive Reaktion der Haut angenommen. Die Optimierung der Strömungseigenschaften konnte bei Versuchen mit künstlicher Walhaut nachgestellt werden.

Skelett

Freipräpariertes Skelett eines Blauwals vor dem Long Marine Laboratory im kalifornischen Santa Cruz
Angewitterter Hirnschädel mit Oberkiefer eines Zahnwals (Pottwal) in Kongsmark auf Rømø, Dänemark
Skelett eines Bartenwals (ohne Barten)
Schädel eines Bartenwals
Zaun aus Unterkieferknochen von Bartenwalen auf Rømø

Das Walskelett kommt weitestgehend ohne kompakte Knochen aus, da es vom Wasser stabilisiert wird. Aus diesem Grunde sind die bei den Landsäugetieren üblichen Kompaktknochen durch feinmaschige Spongiosaknochen ersetzt. Diese sind leichter und elastischer. An vielen Stellen sind außerdem Knochenelemente durch Knorpel und sogar Fettgewebe ersetzt, dadurch werden die hydrostatischen Eigenschaften des Walkörpers weiter verbessert. Im Ohr und an der Schnauze findet sich eine nur bei Walen zu findende Knochenform mit extrem hoher Dichte, die an Porzellan erinnert. Diese hat besondere akustische Eigenschaften und leitet den Schall besser als andere Knochen.

Der Schädel aller Wale ist charakteristisch verlängert, was gut bei dem hier dargestellten Bartenwal ersichtlich ist. Dabei bilden die Kiefer- und die Nasenbeinknochen ein vorspringendes Rostrum. Die Nasenöffnungen liegen am Scheitelpunkt des Kopfes oberhalb der Augen. Der hintere Teil des Schädels mit dem Hirnschädel ist deutlich verkürzt und verformt. Durch die Verlagerung der Nasenlöcher auf die Kopfoberseite verlaufen die Nasengänge senkrecht durch den Schädel. Bei den Zahnwalen reicht der Kehlkopf schnabelartig in diesen Gang hinein, bei den Bartenwalen weicht selbiger dem Gang seitlich aus. Die Zähne bzw. die Barten sitzen im Oberkiefer ausschließlich am Maxillarknochen. Der Hirnschädel wird durch den Nasengang nach vorn eingeengt und ist entsprechend höher ausgebildet, wobei sich einzelne Schädelknochen übereinanderschieben (Teleskoping). Die knöcherne Ohrkapsel, das Petrosum, ist mit dem Schädel nur knorpelig verbunden, damit sie unabhängig von selbigem schwingen kann. Aus diesem Grunde stellen isolierte Ohrkapseln häufige Walfossilien dar, die als Cetolithen bezeichnet werden. Bei vielen Zahnwalen ist der Schädel aufgrund der Ausbildung einer großen Melone und mehrerer Luftsäcke zudem asymmetrisch ausgebildet.

Die Anzahl der Wirbel der Wirbelsäule beträgt abhängig von der Art zwischen 40 und 93 Einzelwirbel. Die Halswirbelsäule besteht wie bei fast allen Säugetieren (Ausnahmen: Faultiere und Rundschwanzseekühe) aus sieben Wirbeln, die bei den meisten Walen jedoch stark verkürzt oder miteinander verschmolzen sind, was Stabilität beim Schwimmen auf Kosten der Beweglichkeit verschafft. Die Rippen werden von den Brustwirbeln getragen, deren Anzahl zwischen 9 und 17 betragen kann. Das Brustbein ist nur knorpelig und stark zurückgebildet. Die letzten zwei bis drei Rippenpaare sind bei allen Walen nicht mit dem Brustbein verbunden und liegen als Fleischrippen frei in der Körperwand, bei den Bartenwalen liegen alle Rippen mit Ausnahme des ersten Paares frei. Daran schließt sich der stabile Lenden- und Schwanzteil der Wirbelsäule an, dem alle weiteren Wirbel angehören. Unterhalb der Schwanzwirbel haben sich die Chevron-Knochen aus den Hämalbögen der Wirbel entwickelt, die zusätzliche Ansatzstellen für die Schwanzmuskulatur bieten.

Die vorderen Gliedmaßen sind paddelförmig mit verkürzten Arm- und verlängerten Fingerknochen, um die Fortbewegung zu unterstützen. Sie sind durch Knorpel verwachsen. Am zweiten und dritten Finger kommt es zudem zu einer Vermehrung der Fingerglieder, einer so genannten Hyperphalangie. Das einzige funktionelle Gelenk ist das Schultergelenk, alle anderen sind (außer bei den Amazonas-Flussdelfinen (Inia)) unbeweglich. Ein Schlüsselbein fehlt vollständig. Da eine Fortbewegung des Wals auf dem Land nicht mehr erforderlich ist und bei den großen Arten aufgrund des Körpergewichtes auch nicht mehr möglich wäre, sind die Hintergliedmaßen stark verkümmert und nur noch als Skelettrudimente ohne Verbindung zur Wirbelsäule vorhanden.

Innere Anatomie und Physiologie

Besonders wichtig für die Lebensweise der Wale im Wasser ist der Aufbau des Atmungs- sowie des Kreislaufsystems. Der Sauerstoffhaushalt der Wale ist entsprechend hocheffektiv. Bei jedem Atemzug kann ein Wal bis zu 90 Prozent des gesamten Luftvolumens der Lunge austauschen, bei einem Landsäugetier liegt dieser Wert etwa bei 15 Prozent. In der Lunge wird der eingeatmeten Luft durch das Lungengewebe etwa doppelt so viel Sauerstoff entzogen wie bei einem Landsäuger. Die Lunge selbst beinhaltet in den Alveolen ein doppeltes Kapillarnetz, der Sauerstoff wird außer im Blut und der Lunge in verschiedenen Geweben der Wale gespeichert, vor allem in der Muskulatur, in welcher der Muskelfarbstoff Myoglobin für eine effektive Bindung sorgt. Diese lungenexterne Sauerstoffspeicherung ist beim Tieftauchen überlebenswichtig, da ab einer Tauchtiefe von etwa 100 Metern das Lungengewebe durch den Wasserdruck nahezu vollständig komprimiert wird. Beim Tauchvorgang wird der Sauerstoffverbrauch durch Absenkung der Herztätigkeit und der Blutzirkulation massiv gesenkt, einzelne Organe werden während dieser Zeit nicht mit Sauerstoff versorgt. Manche Furchenwale können dadurch bis zu 40 Minuten tauchen, Pottwale zwischen 60 und 90 Minuten und Entenwale sogar zwei Stunden. Die Tauchtiefen liegen dabei im Durchschnitt bei etwa 100 Meter, Pottwale tauchen bis zu 3000 Meter tief.

Der Magen der Wale besteht aus drei Kammern. Der erste Bereich wird von einem drüsenlosen und sehr muskulösen Vormagen gebildet (der bei den Schnabelwalen fehlt), danach folgen der Hauptmagen und der Pylorusmagen, die beide mit Drüsen zur Verdauung ausgestattet sind. An die Mägen schließt sich ein Darm an, dessen Einzelabschnitte nur histologisch unterschieden werden können. Die Leber ist sehr groß und besitzt keine Gallenblase.

Die Nieren sind stark abgeflacht und sehr lang. Sie sind in mehrere tausend Einzelläppchen (Reniculi) aufgeteilt, um effektiv arbeiten zu können. Die Salzkonzentration im Blut der Wale ist niedriger als die im Meerwasser; die Nieren dienen daher auch zur Salzausscheidung. Das ermöglicht den Walen, Meerwasser zu trinken.

Gemeinsamkeiten in der Chromosomen-Genetik

Der ursprüngliche Karyotyp der Wale beinhaltet einen Chromosomensatz von 2n = 44. Sie besitzen vier Paare telozentrischer Chromosomen (Chromosomen, deren Zentromer an einem der Telomere sitzt), zwei bis vier Paare subtelozentrischer und ein bis zwei große Paare submetazentrischer Chromosomen. Die übrigen Chromosomen sind metazentrisch – haben also das Zentromer etwa in der Mitte – und sind eher klein. Bei den Pottwalen (Physeteridae), den Schnabelwalen (Ziphiidae) und den Glattwalen (Balaenidae) kam es konvergent zu einer Reduktion der Chromosomenzahl auf 2n = 42.

Verbreitung und Lebensraum

Schwertwal in der Arktis

Wale sind vor allem Meerestiere und in allen Meeren der Welt anzutreffen. Einige Arten schwimmen dabei auch in die Flussdelta und sogar bis in die Flüsse hinein. Nur wenige Arten leben dagegen ausschließlich im Süßwasser, dabei handelt es sich um mehrere als Flussdelfine bezeichnete Arten verschiedener Familien. Während viele marine Arten der Wale wie etwa der Blauwal, der Buckelwal und auch der Schwertwal ein Verbreitungsgebiet haben, das fast alle Meere umfasst, gibt es auch einzelne Arten, die nur lokal vorkommen. Dazu gehören etwa der Kalifornische Schweinswal in einem kleinen Teil des Golfs von Kalifornien sowie der Hector-Delfin in einzelnen Küstengewässern bei Neuseeland. In den Meeren gibt es sowohl Arten, die die tieferen Meeresgebiete bevorzugen als auch Arten, die häufig oder ausschließlich in Küstennähe und Flachwasserbereichen leben.

Die Aufteilung der Lebensräume ergibt sich im Normalfall entlang bestimmter Temperaturgrenzen in den Ozeanen, entsprechend liegen die Verbreitungsgebiete der meisten Arten entlang spezifischer Breitengrade. Viele Arten leben entsprechend nur in tropischen oder subtropischen Gewässern, etwa der Brydewal oder der Rundkopfdelfin, andere findet man nur im Bereich des südlichen (etwa den Südlichen Glattdelfin oder den Stundenglasdelfin) oder nördlichen Polarmeeres (den Narwal und den Weißwal). Diese vertikale Ausbreitung wird vor allem durch Landmassen als natürliche Barrieren unterbrochen. So existieren von vielen kosmopolitischen Arten einzelne Populationen im pazifischen, im atlantischen und im indischen Ozean, außerdem kommen einige Arten grundsätzlich nur in einem dieser drei getrennten Ozeane vor. So findet man etwa den Sowerby-Zweizahnwal und den Clymene-Delfin nur im Atlantik, den Weißstreifendelfin und den Nördlichen Glattdelfin nur im Nord-Pazifik. Bei wandernden Arten, deren Fortpflanzungsgründe häufig in tropischen und deren Nahrungsgründe in polaren Regionen liegen, kommt es zudem sowohl im Atlantik als auch im Pazifik zur Ausbildung von südlichen und nördlichen Populationen, die durch die Wanderungen genetisch voneinander getrennt werden. Bei einigen Arten führt diese Separierung der Populationen schlussendlich zur Bildung neuer Arten, so etwa beim Südkaper und den beiden Nordkaperarten im Atlantik und Pazifik.

In europäischen Gewässern konnten insgesamt 32 Walarten nachgewiesen werden, darunter 25 Arten, die zu den Zahnwalen und sieben, die zu den Bartenwalen gehören.

Lebensweise

Sozialverhalten

Die meisten Wale sind äußerst gesellige Tiere mit einem hoch entwickelten Sozialverhalten, nur wenige Arten leben paarweise oder als Einzelgänger. Die Walgruppen, als Schulen bezeichnet, bestehen dabei meistens aus 10 bis 50 Tieren, zu bestimmten Gelegenheiten (bei Massenauftreten von Nahrung oder zur Paarungszeit) können die Gruppen jedoch auch weit über 1000 Tiere umfassen. Auch Vergesellschaftung mit anderen Walarten ist dabei möglich.

Schwanzflosse eines Wals an der Küste Argentiniens

Die einzelnen Schulen haben eine feste Hierarchie, wobei die vorrangigen Stellungen durch Beißen, Schieben oder Rammen bestimmt werden. Das Verhalten in der Gruppe ist nur in äußersten Stresssituationen wie Nahrungsmangel und in Gefangenschaft aggressiv, im Normalfall ist der Umgang friedlich. Dabei spielen Kontaktschwimmen, gegenseitiges Streicheln und Stupsen eine große Rolle. Ebenfalls bekannt sind die spielerischen Verhaltensweisen der Tiere, die sich in Luftsprüngen, Saltos, Wellenreiten oder Flossenschlagen äußern und auch bei ausgewachsenen Tieren vorkommen.

Zur Kommunikation untereinander geben die männlichen Tiere gesangsähnliche Töne und Melodien ab (Walgesang), die über hunderte Kilometer im Wasser zu hören sind. Neuere Forschungen haben ergeben, dass wohl jede Walpopulation ihren eigenen typischen Gesang entwickelt. Manchmal lässt sich sogar ein einzelner Wal an seinem spezifischen, unverwechselbaren Gesang identifizieren, so etwa der 52-Hertz-Wal, der in einer höheren Frequenz als andere Wale singt. Manche Walarten sind zur Erzeugung von bis zu 622 unterschiedlichen Lauten fähig. Vergleiche älterer mit heutigen Tonaufnahmen zeigen, dass sich die Zusammensetzung der Laute im Lauf der Jahre deutlich verändert bzw. entwickelt.

Die Wale jagen auch in der Gruppe, wobei sie sich häufig mit anderen Tierarten zusammentun. So findet man viele Delfinarten gemeinsam mit großen Thunfischen auf Jagdzügen, die großen Fischschwärmen folgen. Der Schwertwal (Orcinus orca) jagt in Schulen auch andere, sogar größere Wale. Buckelwale (Megaptera novaeangliae) bilden in Gemeinschaftsarbeit Blasenteppiche, mit denen sie Kleinfisch- und Krillschwärme eingrenzen und in denen sie dann mit geöffnetem Maul auftauchen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Bei den meisten Walarten konnte man einen jahreszeitlichen Fortpflanzungszyklus feststellen, bei dem der Eisprung der Weibchen mit der Hauptaktivität der Hoden bei den Männchen zusammenfällt. Dieser Zyklus ist meistens mit saisonalen Wanderungen gekoppelt, die bei vielen Arten zu beobachten sind. Zur Paarung gehen die meisten Zahnwale keine festen Bindungen ein, bei vielen Arten haben auch die Weibchen mehrere Partner während einer Saison. Die Bartenwale gelten dagegen als weitgehend monogam innerhalb der einzelnen Fortpflanzungsperioden, dauerhafte Bindungen gehen sie jedoch ebenfalls nicht ein.

Die Tragezeit der Wale dauert zwischen neun und 16 Monate, wobei die Dauer nicht zwingend abhängig von der Größe ist. Schweinswale tragen ebenso wie die riesigen Blauwale etwa 11 Monate. Wale bringen in der Regel immer nur ein Junges zur Welt, bei Zwillingsgeburten stirbt meistens ein Jungtier, da die Mutter nicht genügend Milch für beide Jungtiere aufbringen kann. Die Geburt erfolgt bei den Zahnwalen meistens mit dem Schwanz voran, so dass die Gefahr des Ertrinkens für das Neugeborene minimal ist, bei den Bartenwalen mit dem Kopf voran. Nach dem Geburtsvorgang wird das Jungtier schnell zum ersten Atemzug zur Oberfläche transportiert, wobei bei vielen Arten mehrere Artgenossen als „Hebammen“ tätig werden. Die Jungtiere haben bei der Geburt etwa ein Drittel der Körpergröße der Erwachsenen und sind sehr schnell eigenständig aktiv, vergleichbar mit den Nestflüchtern oder Laufjungen der landlebenden Säuger. Beim Säugen spritzt die Walmutter die Milch aktiv mit Hilfe der Muskulatur der Milchdrüsen in das Maul des Jungen, da es keine Lippen zum Saugen hat. Diese Milch hat in der Regel einen sehr hohen Fettanteil von 16 bis 46 Prozent, wodurch die Jungtiere sehr rasch an Größe und Gewicht zunehmen.

Die Säugezeit ist meistens lang, sie beträgt bei vielen Kleinwalen etwa vier Monate und bei großen Arten häufig über ein Jahr, was mit einer engen Bindung der Mutter an ihre Nachkommen einhergeht. Für die Aufzucht der Jungtiere sind bei allen Walen allein die Muttertiere zuständig, bei einigen Walarten gibt es jedoch sogenannte „Tanten“, die die Jungtiere ebenfalls gelegentlich säugen. Die meisten Wale werden spät geschlechtsreif, typischerweise mit sieben bis zehn Jahren. Diese Fortpflanzungsstrategie erbringt wenige Nachkommen, die dafür eine hohe Überlebensrate haben. Auch hier gibt es sowohl schnellere Arten wie den La-Plata-Delfin, der bereits mit zwei Jahren geschlechtsreif ist, jedoch nur etwa 20 Jahre alt wird. Der Pottwal erreicht die Geschlechtsreife dagegen erst mit etwa 20 Jahren, kann dafür aber zwischen 50 und 100 Jahre alt werden.

Räuber

Neben dem Menschen haben die meisten Walarten aufgrund ihrer Größe nur sehr wenige Fressfeinde. Besonders nennenswert sind an dieser Stelle nur größere Haie, die gelegentlich kleinere Walarten angreifen und töten, sowie andere, meist größere, Zahnwale. Beinahe berüchtigt ist in diesem Zusammenhang der Schwertwal, der neben Robben, Pinguinen und anderen Meerestieren auch fast alle anderen Kleinwale attackiert. In Schulen genannten herdenartigen Verbänden greifen Schwertwale auch große Bartenwale an, meist um die bei ihnen schwimmenden Jungtiere zu erbeuten.

Walkadaver als Lebensraum in der Tiefsee

Erzählungen über „Walfriedhöfe“, an denen sich die Überreste dutzender verendeter Wale angesammelt haben sollen, sind – ähnlich wie die Geschichten über „Elefantenfriedhöfe“ – wissenschaftlich nicht haltbar. Dennoch stellen die einzelnen Walkadaver, die in die Tiefsee abgesunken sind, wichtige abgeschlossene Ökosysteme auf dem Meeresgrund dar. Erst neuere, aufwändige Expeditionen mit Hilfe von ferngesteuerten Unterwasserfahrzeugen (ROVs), ermöglichten taxonomische und ökologische Forschungen an Walkadavern. Derzeit sind etwa dreißig Tierarten bekannt, die sich allem Anschein nach ausschließlich von Walkadavern ernähren. Dazu gehören unter anderem Ringelwürmer wie die Osedax-Arten.[4]

Möglicherweise sind schon der Aufprall der tonnenschweren Wale auf dem Meeresgrund und die sich dadurch ausbreitenden Druckwellen ein Signal für viele Tierarten, den Kadaver aufzusuchen. Zu den ersten Besuchern zählen Haie und Raubfische. Schleimaale finden den Weg entlang einer chemischen „Duftspur“, die durch Meeresströmungen verbreitet wird.

Die Zersetzung von Fett und Fleisch der Wale dauert mindestens ein Jahr und ist von einer Abfolge verschiedener Lebensgemeinschaften begleitet. Auch die fettreichen Knochen der Wale können noch mehrere Jahre lang als Energielieferanten dienen. Spezialisierte Bakterien und Archaeen, die mit Hilfe der durch die Verwesung entstehenden Schwefelwasserstoffe Chemosynthese in der lichtlosen Tiefsee betreiben können, sind dann die Basis für die Ernährung von Muscheln und Krebsen.

Evolution der Wale

Verwandtschaftsverhältnisse und stammesgeschichtliche Entwicklung

Vergleich des Skeletts von Dorudon atrox und des Protocetiden Maiacetus inuus in Schwimmhaltung. Der 2,6 m lange Maiacetus stammt aus dem frühen Mitteleozän Pakistans[5]

Lange Zeit hatten Paläontologen wegen der ähnlichen Beschaffenheit von Schädel und Zähnen geglaubt, die Vorfahren der Wale seien die Mesonychia gewesen, eine Gruppe von fleischfressenden Huftieren mit umstrittener systematischer Stellung. Später kam es zu Studien auf den Gebieten Molekularbiologie und Immunologie, die nachwiesen, dass die Wale stammesgeschichtlich eng mit den Paarhufern (Artiodactyla) verwandt sind. Die Entwicklungslinie der Wale begann also im frühen Eozän, vor mehr als 50 Millionen Jahren, mit frühen Paarhufern.

Fossilfunde zu Beginn des 21. Jahrhunderts haben dies bestätigt. Das auffälligste gemeinsame Merkmal von Walen und Paarhufern betrifft das Sprungbein (Astragalus), einen Knochen im oberen Sprunggelenk (Knöchel). Es ist bei den frühen Walen durch doppelte Gelenkrollen („Rollbein“) gekennzeichnet, ein anatomisches Merkmal, das sonst nur noch bei den Paarhufern in Erscheinung tritt. Entsprechende Funde liegen aus den früheozänen Ablagerungen des Tethysmeeres in Nordindien und Pakistan vor. Das Tethysmeer erstreckte sich während dieser Zeit als flaches Meer zwischen dem asiatischen Kontinent und der nordwärts strebenden Indischen Platte.

Den meisten molekularbiologischen Befunden zufolge sind die Flusspferde die nächsten lebenden Verwandten (Schwestergruppe) der Wale. Für diese Auffassung sprechen auch einige gemeinsame anatomische Merkmale, etwa Übereinstimmungen in der Morphologie der hinteren Backenzähne.[6] Der Fossilbericht kann diese vermutete Verwandtschaft jedoch nicht untermauern, denn die ältesten bekannten Fossilbelege der Flusspferde reichen nur etwa 15 Millionen Jahre zurück. Die ältesten Walfossilien sind hingegen etwa 50 Millionen Jahre alt.

2007 erstellte eine Gruppe um den Paläontologen Hans Thewissen einen alternativen Stammbaum. Demnach waren die nächsten Verwandten der frühen Wale die Raoellidae, eine ausgestorbene Gruppe von Paarhufern. Beide Taxa bilden demzufolge gemeinsam die Schwestergruppe der übrigen Paarhufer einschließlich der Flusspferde:

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Die vermutete nahe Verwandtschaft gründet sich Thewissen zufolge auf Merkmale des Raoelliden Indohyus. Dies sind vor allem der knöcherne Ring am Felsenbein (Bulla tympanica), dem Involucrum, ein Schädelmerkmal, das bislang nur von Walen bekannt war, sowie weiteren Merkmalen der Vorbackenzähne (Prämolare) und der Knochenstruktur.[7]

Mithilfe des Fossilberichts lässt sich der allmähliche Übergang vom Land- zum Wasserlebewesen nachvollziehen. Die Rückbildung der Hinterbeine gestattete der Wirbelsäule eine höhere Flexibilität. Dadurch wurde es möglich, dass Wale sich mit dem vertikalen Schwanzschlagen im Wasser fortbewegen. Die Vorderbeine wandelten sich zu Flossen um und verloren dabei ihre ursprüngliche Beweglichkeit.

Das Ohr der heutigen Wale ist nicht mehr nach außen geöffnet, die Nasenlöcher wanderten von der Kopfspitze nahe der Mundöffnung nach oben, so dass der Wal „im Vorüberschwimmen“ durch das dorsale Blasloch atmen kann. Während bei den Vorfahren der Wale auf dem Land die Zähne in Schneide-, Eck-, und Backenzähne unterteilt sind, glichen sich die Zähne des Wals einander an, was das Fischfressen erleichtert (Übergang von der Heterodontie zur Homodontie). Eine besondere und relativ späte Entwicklung trat bei den Bartenwalen auf: Sie bekamen Barten, das sind Strukturen aus einem hornähnlichen Protein.

Der Übergang vom Land zum Meer

Fossil eines Maiacetus (rot, Schädel beige) mit Fetus (blau, Zähne rot) kurz vor Ende der Trächtigkeit. Die Schädellage des Jungtiers dokumentiert einen noch an das Land gebundenen Geburtsvorgang der Wale in dieser frühen Phase ihrer Evolution.[5]

Einer der ältesten Vertreter der frühen Wale (Archaeoceti) ist Pakicetus aus dem mittleren Eozän vor annähernd 50 Millionen Jahren. Das etwa wolfsgroße Tier, dessen Skelett nur zum Teil bekannt ist, besaß noch funktionstüchtige Beine und lebte in Ufernähe. Auch sein gut ausgebildetes Rollbein lässt auf einen Archaeoceten schließen, der sich noch gut an Land fortbewegen konnte. Seine lange Schnauze weist eine ursprüngliche, carnivore Bezahnung auf. Dementsprechend wird Pakicetus in frühen Rekonstruktionsversuchen als ein amphibisch lebender Räuber dargestellt.

Als wichtigste Übergangsform vom Land- zum Meeresleben gilt der etwa 49 Millionen Jahre alte in Pakistan entdeckte Ambulocetus („laufender Wal“), der bis zu drei Meter lang wurde.[8] Die Gliedmaßen dieses Archaeoceten waren an das Schwimmen angepasst, eine Fortbewegung an Land war aber noch möglich. Dort bewegte er sich in gebeugter Haltung und robbte wahrscheinlich wie ein Seehund.[9] Seine Schnauze war langgestreckt mit weit oben liegenden Nasenlöchern und Augen. Der Schwanz der Tiere war sehr kräftig und unterstützte die Fortbewegung. Ambulocetus lebte in Mangrovenwäldern im Brackwasser und ernährte sich in der Uferzone als Beutegreifer von Fischen und anderen Wirbeltieren.

Aus der Zeit vor etwa 45 Millionen Jahren wurden weitere Arten wie Indocetus, Kutchicetus, Rodhocetus und Andrewsiphius entdeckt, die deutlich an das Leben im Wasser angepasst waren. Die Hinterbeine dieser Arten waren bereits stark zurückgebildet, und die Körperform erinnert an die der Robben. Rodhocetus, ein Vertreter der Protocetidae, wird als der erste „hochseetüchtige“ Wal angesehen. Sein Körper war stromlinienförmig und er hatte feingliedrige und verlängerte Hand- und Fußknochen entwickelt, zwischen denen wahrscheinlich eine Schwimmhaut gespannt war. Die bei Landsäugern im Bereich des Beckens verschmolzene Lendenwirbelsäule bestand bei ihm aus losen Einzelknochen, die eine Unterstützung der Schwimmbewegung des Rumpfes und Schwanzes ermöglichten. Daher war er ein guter Schwimmer, konnte sich an Land dagegen wahrscheinlich nur relativ schwerfällig bewegen.

Bewohner der Ozeane

Seit dem späten Eozän vor etwa 40 Millionen Jahren bevölkerten Walarten das Meer, die keine Verbindung zum Land mehr besaßen, wie beispielsweise der bis zu 18 Meter lange Basilosaurus (früher Zeuglodon genannt). Der Übergang vom Land zum Wasser war also innerhalb von etwa 10 Millionen Jahren abgeschlossen. Im ägyptischen Wadi al-Hitan („Tal der Wale“, auch „Wadi Zeuglodon“) sind zahlreiche Skelette von Basilosaurus und anderen marinen Landwirbeltieren erhalten.

Lebendrekonstruktion von Dorudon atrox aus dem späten Eozän von Ägypten

Die direkten Vorfahren der heutigen Wale findet man wahrscheinlich innerhalb der Dorudontidae, deren bekanntester Vertreter Dorudon zur selben Zeit wie Basilosaurus lebte. Beide Gruppen hatten bereits das für die heutigen Wale typische Gehör entwickelt, das deutliche Anpassungen an ein Leben im Wasser zeigt wie die feste Bulla, die das Trommelfell der Landsäuger ersetzt, sowie schallleitende Elemente für das Richtungshören unter Wasser. Die Handgelenke dieser Tiere waren versteift und trugen wahrscheinlich bereits die für heutige Wale typischen Flipper. Die Hinterbeine waren ebenfalls noch vorhanden, jedoch deutlich verkleinert und mit einem verkümmerten Becken verbunden.

In der Folgezeit traten viele verschiedene Formen von Walen auf. Heute kennt man Fossilien von etwa 1000 Arten, die in der Mehrzahl verschwunden sind, aber deren Nachfahren heute alle Ozeane bevölkern.

Zu vielen weiteren Themen siehe auch

Siehe auch

Literatur

  • Nigel Bonner: Whales of the World. Octopus Publishing, Blandfort 2002, ISBN 0-7137-2369-6 (nicht-technisches, informatives Buch).
  • T. Cahill: Dolphins. National Geographic, Washington DC 2003, ISBN 0-7922-3372-7 (Prachtbildband).
  • M. Carwardine: Wale und Delfine in europäischen Gewässern. Beobachten – Bestimmen – Erleben Delius Klasing, Bielefeld 2003, ISBN 3-7688-1456-4.
  • M. Carwardine: Delphine – Biologie, Verbreitung, Beobachtung in freier Wildbahn. Naturbuch Verlag, Augsburg 1996, ISBN 3-89440-226-1.
  • M. Carwardine, E. Hoyt, R. E. Fordyce, P. Gill: Whales & Dolphins – the ultimate guide to marine mammals. HarperCollins, London 1998, ISBN 0-00-220105-4 (umfangreicher Bildführer).
  • P. Clapham: Whales. World Life Library. Colin Baxter Photography, Grantown-on-Spey 2001, ISBN 1-84107-095-5.
  • A. Coenen: The whale book, whales and other marine animals as described by Adriaen Coenen in 1585. Reaktion Books, London 2003, ISBN 1-86189-174-1 (Auszug aus Coenens Manuskripten mit farbgetreu wiedergegebenen Original-Illustrationen (erste illustrierte Wal-Darstellung Europas) mit Übersetzung in modernes Englisch und Kommentar zu Meeresbiologie und geschichtl. Hintergrund Coenens).
  • Ralf Kiefner: Wale und Delfine weltweit. Pazifischer Ozean, Indischer Ozean, Rotes Meer, Atlantischer Ozean, Karibik, Arktis, Antarktis. Jahr Top Special, Hamburg 2002, ISBN 3-86132-620-5 (Führer der Zeitschrift „tauchen“, sehr detailliert).
  • C. C. Kinze: Photographic Guide to the Marine Mammals of the North Atlantic. University Press, Oxford 2002, ISBN 0-19-852625-3 (wissenschaftlich orientierter Führer).
  • J. Mann, R. C. Connor, P. L Tyack, H. Whitehead (Hrsg.): Cetacean Societies – Field Studies of Dolphins and Whales. University of Chicago Press, Chicago 2000, ISBN 0-226-50340-2.
  • T. Martin: Whales, Dolphins & Porpoises. World Life Library. Colin Baxter Photography, Grantown-on-Spey 2003, ISBN 1-84107-173-0.
  • T. Nakamura: Dolphins. Chronicle Books, San Francisco Ca 1997, ISBN 0-8118-1621-4 (Fotoband).
  • J. Niethammer, F. Krapp (Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas. Band 6: Meeressäuger. Teil 1B: Wale und Delphine. 1. AULA, Wiesbaden 1994, ISBN 3-89104-559-X (sehr detailliertes Fachbuch).
  • R. M. Nowak: Walker’s Marine Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2003, ISBN 0-8018-7343-6 (Auszug aus dem Gesamtwerk).
  • R. R. Reeves, B. S. Stewart, P. J. Clapham, J. A. Powell: Sea Mammals of the World – a complete Guide to Whales, Dolphins, Seals, Sea Lions and Sea Cows. A&C Black, London 2002, ISBN 0-7136-6334-0 (Führer mit zahlreichen Bildern).
  • Gérard Soury: Das große Buch der Delphine. Delius Klasing, Bielefeld 1997, ISBN 3-7688-1063-1 (detailreicher Bildband).
  • B. Wilson: Dolphins. World Life Library. Colin Baxter Photography, Grantown-on-Spey 2002, ISBN 1-84107-163-3 (Meeresbiologisch, persönlich geprägt, zahlreiche Bilder, auch Flussdelfine).
  • M. Würtz, N. Repetto: Underwater world. Dolphins and Whales. White Star Guides, Vercelli 2003, ISBN 88-8095-943-3 (Bestimmungsbuch).

Weblinks

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 Wiktionary: Wal – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. Duden online, Eintrag „Walfisch“
  2. Aristoteles: Historia Animalium. 4. Jahrhundert v. Chr., HA 566b2-5 (in der Seitennummerierung nach Bekker).
  3. Aldemaro Romero: When whales became mammals: The scientific journey of Cetaceans from fish to mammals in the history of science. (PDF). In: INTECH Open Access Publisher. 2012.
  4. G. W. Rouse, S. K. Goffredi, R. C. Vrijenhoek: Osedax: Bone-Eating Marine Worms with Dwarf Males. In: Science. 305, 2004, S. 668–671.
  5. 5,0 5,1 P. D. Gingerich, M. ul-Haq, W. von Koenigswald, W. J. Sanders, B. H. Smith et al.: New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism. In: PLoS ONE. 4(2), 2009, S. e4366. doi:10.1371/journal.pone.0004366
  6. Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, S. 360.
  7. J. G. M. Thewissen, Lisa Noelle Cooper, Mark T. Clementz, Sunil Bajpai, B. N. Tiwari: Whales orginated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. (Memento vom 25. Mai 2010 im Internet Archive) In: Nature. 450, 2007, S. 1190–1194. doi:10.1038/nature06343, (Nature Video)
  8. J. G. M. Thewissen: Phylogenetic aspects of Cetacean origins: A morphological perspective. In: Journal of Mammalian Evolution. 2 (3), 1994, S. 157–184.
  9. Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, S. 365.


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